Dankon pro via vizito al Nature.com. La versio de retumilo, kiun vi uzas, havas limigitan subtenon por CSS. Por plej bonaj rezultoj, ni rekomendas uzi pli novan version de via retumilo (aŭ malŝalti kongruecan reĝimon en Internet Explorer). Dume, por certigi daŭran subtenon, ni montras la retejon sen stiloj aŭ JavaScript.
Ĉi tiu studo taksis regionan diversecon en homa krania morfologio uzante geometrian homologian modelon bazitan sur skanadaj datumoj de 148 etnaj grupoj tra la mondo. Ĉi tiu metodo uzas ŝablon-adaptigan teknologion por generi homologajn maŝojn per plenumado de ne-rigidaj transformoj uzante iteracian plej proksiman punkto-algoritmon. Aplikante ĉefkomponentan analizon al la 342 elektitaj homologaj modeloj, la plej granda ŝanĝo en la totala grandeco estis trovita kaj klare konfirmita por malgranda kranio el Sudazio. La dua plej granda diferenco estas la proporcio inter longo kaj larĝo de la neŭrokranio, montrante la kontraston inter la plilongigitaj kranioj de afrikanoj kaj la konveksaj kranioj de nordorientazianoj. Indas rimarki, ke ĉi tiu ingredienco havas malmulte da rilato kun vizaĝa konturado. Konataj vizaĝaj trajtoj kiel elstarantaj vangoj ĉe nordorientazianoj kaj kompaktaj makzelaj ostoj ĉe eŭropanoj estis reasertitaj. Ĉi tiuj vizaĝaj ŝanĝoj estas proksime rilataj al la konturo de la kranio, precipe la grado de inklino de la fruntaj kaj okcipitaj ostoj. Allometrikaj padronoj estis trovitaj en vizaĝaj proporcioj relative al la totala krania grandeco; en pli grandaj kranioj la vizaĝaj konturoj emas esti pli longaj kaj pli mallarĝaj, kiel jam pruviĝis ĉe multaj indiĝenaj amerikanoj kaj nordorientaj azianoj. Kvankam nia studo ne inkluzivis datumojn pri mediaj variabloj, kiuj povus influi kranian morfologion, kiel ekzemple klimato aŭ manĝkondiĉoj, granda datumaro de homologaj kraniaj padronoj estos utila por serĉi malsamajn klarigojn por skeletaj fenotipaj karakterizaĵoj.
Geografiaj diferencoj en la formo de la homa kranio estas studitaj jam delonge. Multaj esploristoj taksis la diversecon de media adaptiĝo kaj/aŭ natura selektado, precipe klimatajn faktorojn1,2,3,4,5,6,7 aŭ maĉan funkcion depende de nutraj kondiĉoj5,8,9,10, 11,12.13. Krome, kelkaj studoj fokusiĝis al proplempunkto-efikoj, genetika drivo, genfluo aŭ stokastaj evoluaj procezoj kaŭzitaj de neŭtralaj genmutacioj14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Ekzemple, la sfera formo de pli larĝa kaj pli mallonga krania volbo estis klarigita kiel adaptiĝo al selekta premo laŭ la regulo de Allen24, kiu postulas, ke mamuloj minimumigas varmoperdon per redukto de korpa surfacareo relative al volumeno2,4,16,17,25. Plie, kelkaj studoj uzantaj la regulon de Bergmann26 klarigis la rilaton inter krania grandeco kaj temperaturo3,5,16,25,27, sugestante, ke la totala grandeco emas esti pli granda en pli malvarmaj regionoj por malhelpi varmoperdon. La mekanisma influo de maĉa streso sur la kreskopadrono de la krania volbo kaj vizaĝostoj estis diskutita rilate al manĝkondiĉoj rezultantaj el kuirarta kulturo aŭ vivtenaj diferencoj inter farmistoj kaj ĉasistoj-kolektistoj8,9,11,12,28. La ĝenerala klarigo estas, ke malpliigita maĉa premo reduktas la malmolecon de la vizaĝostoj kaj muskoloj. Pluraj tutmondaj studoj ligis kranian formodiversecon ĉefe al la fenotipaj konsekvencoj de neŭtrala genetika distanco prefere ol al media adaptiĝo21,29,30,31,32. Alia klarigo por ŝanĝoj en krania formo baziĝas sur la koncepto de izometria aŭ alometria kresko6,33,34,35. Ekzemple, pli grandaj cerboj emas havi relative pli larĝajn fruntlobojn en la tiel nomata regiono de la "ĉapo de Broca", kaj la larĝo de la fruntloboj pligrandiĝas, evolua procezo konsiderata bazita sur alometria kresko. Krome, studo ekzamenanta longdaŭrajn ŝanĝojn en krania formo trovis alometrian tendencon al brakicefalio (la tendenco de la kranio fariĝi pli sfera) kun kreskanta alteco33.
Longa historio de esplorado pri krania morfologio inkluzivas provojn identigi la subestajn faktorojn respondecajn pri diversaj aspektoj de la diverseco de kraniaj formoj. Tradiciaj metodoj uzitaj en multaj fruaj studoj baziĝis sur bivariaj linearaj mezurdatumoj, ofte uzante difinojn de Martin aŭ Howell36,37. Samtempe, multaj el la supre menciitaj studoj uzis pli progresintajn metodojn bazitajn sur spaca 3D geometria morfometria (GM) teknologio5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Ekzemple, la metodo de glitantaj duonorientiloj, bazita sur minimumigo de fleksa energio, estis la plej ofte uzata metodo en transgena biologio. Ĝi projekcias duonorientilojn de la ŝablono sur ĉiun specimenon per glitado laŭ kurbo aŭ surfaco38,40,41,42,43,44,45,46. Inkluzive de tiaj superpoziciaj metodoj, la plej multaj 3D GM-studoj uzas ĝeneraligitan Prokrustan analizon, la ripetan algoritmon de la plej proksima punkto (ICP) 47 por ebligi rektan komparon de formoj kaj kapton de ŝanĝoj. Alternative, la metodo de maldika plata interplato (TPS) 48,49 ankaŭ estas vaste uzata kiel ne-rigida transforma metodo por mapi duonlandmarkajn vicigojn al ret-bazitaj formoj.
Kun la disvolviĝo de praktikaj 3D tutkorpaj skaniloj ekde la malfrua 20-a jarcento, multaj studoj uzis 3D tutkorpajn skanilojn por grandecmezuradoj50,51. Skanitaj datumoj estis uzitaj por eltiri korpajn dimensiojn, kio postulas priskribi surfacajn formojn kiel surfacojn anstataŭ punktonubojn. Padrona alĝustigo estas tekniko disvolvita por ĉi tiu celo en la kampo de komputila grafiko, kie la formo de surfaco estas priskribita per plurlatera retmodelo. La unua paŝo en padrona alĝustigo estas prepari retmodelon por uzi kiel ŝablonon. Kelkaj el la verticoj kiuj konsistigas la ŝablonon estas orientiloj. La ŝablono tiam estas deformita kaj konformigita al la surfaco por minimumigi la distancon inter la ŝablono kaj la punktonubo, konservante la lokajn formajn trajtojn de la ŝablono. Orientiloj en la ŝablono respondas al orientiloj en la punktonubo. Uzante ŝablonan alĝustigon, ĉiuj skanitaj datumoj povas esti priskribitaj kiel retmodelo kun la sama nombro da datenpunktoj kaj la sama topologio. Kvankam preciza homologio ekzistas nur en la orientilaj pozicioj, oni povas supozi, ke ekzistas ĝenerala homologio inter la generitaj modeloj, ĉar la ŝanĝoj en la geometrio de la ŝablonoj estas malgrandaj. Tial, kradaj modeloj kreitaj per ŝablon-alĝustigo estas foje nomataj homologiaj modeloj52. La avantaĝo de ŝablon-alĝustigo estas, ke la ŝablono povas esti deformita kaj adaptita al malsamaj partoj de la cela objekto, kiuj estas space proksimaj al la surfaco sed malproksimaj de ĝi (ekzemple, la zigoma arko kaj la temporala regiono de la kranio) sen reciproka deformado. Tiel, la ŝablono povas esti fiksita al branĉiĝantaj objektoj kiel la torso aŭ brako, kun la ŝultro en staranta pozicio. La malavantaĝo de ŝablon-alĝustigo estas la pli alta komputila kosto de ripetaj iteracioj, tamen, danke al signifaj plibonigoj en komputila rendimento, tio jam ne estas problemo. Analizante la koordinatajn valorojn de la verticoj, kiuj konsistigas la retmodelon, uzante multvariablajn analizajn teknikojn kiel ekzemple ĉefkomponanta analizo (PCA), eblas analizi ŝanĝojn en la tuta surfaca formo kaj virtualan formon ĉe iu ajn pozicio en la distribuo. Kalkulu kaj bildigu53. Nuntempe, retmodeloj generitaj per ŝablon-alĝustigo estas vaste uzataj en formanalizo en diversaj kampoj52,54,55,56,57,58,59,60.
Progresoj en fleksebla retregistra teknologio, kunligitaj kun la rapida evoluo de porteblaj 3D-skanaparatoj kapablaj skani kun pli alta rezolucio, rapideco kaj movebleco ol komputila tomografio, faciligas la registradon de 3D-surfacaj datumoj sendepende de loko. Tiel, en la kampo de biologia antropologio, tiaj novaj teknologioj plibonigas la kapablon kvantigi kaj statistike analizi homajn specimenojn, inkluzive de kraniaj specimenoj, kio estas la celo de ĉi tiu studo.
Resumante, ĉi tiu studo uzas progresintan 3D homologian modeligan teknologion bazitan sur ŝablonakordigo (Figuro 1) por taksi 342 kraniajn specimenojn selektitajn el 148 populacioj tutmonde per geografiaj komparoj tra la mondo. Diverseco de krania morfologio (Tabelo 1). Por konsideri ŝanĝojn en krania morfologio, ni aplikis PCA kaj ricevilajn funkciigajn karakterizaĵojn (ROC) analizojn al la datumbazo de la homologia modelo, kiun ni generis. La rezultoj kontribuos al pli bona kompreno de tutmondaj ŝanĝoj en krania morfologio, inkluzive de regionaj ŝablonoj kaj malkreskanta ordo de ŝanĝo, korelaciitaj ŝanĝoj inter kraniaj segmentoj, kaj la ĉeesto de alometriaj tendencoj. Kvankam ĉi tiu studo ne traktas datumojn pri eksteraj variabloj reprezentitaj de klimataj aŭ dietaj kondiĉoj, kiuj povas influi kranian morfologion, la geografiaj ŝablonoj de krania morfologio dokumentitaj en nia studo helpos esplori la mediajn, biomekanikajn kaj genetikajn faktorojn de krania variado.
Tabelo 2 montras la eigenvalorojn kaj PCA-kontribuajn koeficientojn aplikitajn al nenormigita datumbazo de 17 709 verticoj (53 127 XYZ-koordinatoj) de 342 homologaj kraniaj modeloj. Rezulte, 14 ĉefaj komponantoj estis identigitaj, kies kontribuo al la totala varianco estis pli ol 1%, kaj la totala proporcio de varianco estis 83,68%. La ŝarĝvektoroj de la 14 ĉefaj komponantoj estas registritaj en Aldona Tabelo S1, kaj la komponantaj poentaroj kalkulitaj por la 342 kraniaj specimenoj estas prezentitaj en Aldona Tabelo S2.
Ĉi tiu studo taksis naŭ ĉefajn komponantojn kun kontribuoj pli grandaj ol 2%, el kiuj kelkaj montras grandan kaj signifan geografian variadon en krania morfologio. Figuro 2 prezentas kurbojn generitajn de ROC-analizo por ilustri la plej efikajn PCA-komponantojn por karakterizi aŭ apartigi ĉiun kombinaĵon de specimenoj trans gravaj geografiaj unuoj (ekz., inter afrikaj kaj ne-afrikaj landoj). La polinezia kombinaĵo ne estis testita pro la malgranda specimenograndeco uzita en ĉi tiu testo. Datumoj pri la signifo de diferencoj en AUC kaj aliaj bazaj statistikoj kalkulitaj per ROC-analizo estas montritaj en Aldona Tabelo S3.
ROC-kurboj estis aplikitaj al naŭ taksoj de ĉefaj komponantoj bazitaj sur vertica datumbazo konsistanta el 342 viraj homologaj kraniaj modeloj. AUC: Areo sub la kurbo je 0.01%-a signifo uzata por distingi ĉiun geografian kombinaĵon de aliaj totalaj kombinaĵoj. TPF estas vere pozitiva (efika diskriminacio), FPF estas false pozitiva (malvalida diskriminacio).
La interpreto de la ROC-kurbo estas resumita sube, fokusiĝante nur al la komponantoj, kiuj povas diferencigi kompargrupojn per granda aŭ relative granda AUC kaj alta nivelo de signifo kun probableco sub 0.001. La sud-azia komplekso (Fig. 2a), konsistanta ĉefe el specimenoj el Barato, signife diferencas de aliaj geografie miksitaj specimenoj, ĉar la unua komponanto (PC1) havas signife pli grandan AUC (0.856) kompare kun la aliaj komponantoj. Trajto de la afrika komplekso (Fig. 2b) estas la relative granda AUC de PC2 (0.834). Aŭstro-melanezianoj (Fig. 2c) montris similan tendencon al subsaharaj afrikanoj per PC2 kun relative pli granda AUC (0.759). Eŭropanoj (Fig. 2d) klare diferencas en la kombinaĵo de PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) kaj PC6 (AUC = 0.671), la nordorient-azia specimeno (Fig. 2e) diferencas signife de PC4, kun relative pli granda 0.714, kaj la diferenco kompare kun PC3 estas malforta (AUC = 0.688). La jenaj grupoj ankaŭ estis identigitaj kun pli malaltaj AUC-valoroj kaj pli altaj signifniveloj: Rezultoj por PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) kaj PC1 (AUC = 0.649) montris, ke indiĝenaj amerikanoj (Fig. 2f) kun specifaj karakterizaĵoj asociitaj kun ĉi tiuj komponantoj, sudorient-azianoj (Fig. 2g) diferenciĝis trans PC3 (AUC = 0.660) kaj PC9 (AUC = 0.663), sed la ŝablono por specimenoj el la Proksima Oriento (Fig. 2h) (inkluzive de Nordafriko) kongruis. Kompare kun aliaj ne estas granda diferenco.
En la sekva paŝo, por vide interpreti tre korelaciitajn verticojn, areoj de la surfaco kun altaj ŝarĝvaloroj pli grandaj ol 0.45 estas kolorigitaj per informoj pri X, Y kaj Z koordinatoj, kiel montrite en Figuro 3. La ruĝa areo montras altan korelacion kun la X-aksaj koordinatoj, kio respondas al la horizontala transversa direkto. La verda regiono estas tre korelaciita kun la vertikala koordinato de la Y-akso, kaj la malhelblua regiono estas tre korelaciita kun la sagita koordinato de la Z-akso. La helblua regiono estas asociita kun la Y-koordinataj aksoj kaj la Z-koordinataj aksoj; rozkolora - miksita areo asociita kun la X kaj Z koordinataj aksoj; flava - areo asociita kun la X kaj Y koordinataj aksoj; La blanka areo konsistas el la reflektitaj X, Y kaj Z koordinataj aksoj. Tial, ĉe ĉi tiu ŝarĝvalora sojlo, PC 1 estas ĉefe asociita kun la tuta surfaco de la kranio. La virtuala krania formo de 3 SD sur la kontraŭa flanko de ĉi tiu komponenta akso ankaŭ estas montrita en ĉi tiu figuro, kaj misformitaj bildoj estas prezentitaj en Aldona Video S1 por vide konfirmi, ke PC1 enhavas faktorojn de la totala krania grandeco.
Frekvenca distribuo de PC1-poentaroj (normala konvena kurbo), kolormapo de la krania surfaco estas tre korelaciita kun PC1-verticoj (klarigo de koloroj relative al La magnitudo de kontraŭaj flankoj de ĉi tiu akso estas 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
Figuro 3 montras frekvencan distribuan grafikaĵon (normala konvena kurbo) de individuaj PC1-poentaroj kalkulitaj aparte por 9 geografiaj unuoj. Aldone al la ROC-kurbo-taksoj (Figuro 2), la taksoj de sud-azianoj estas iagrade signife distorditaj maldekstren ĉar iliaj kranioj estas pli malgrandaj ol tiuj de aliaj regionaj grupoj. Kiel indikite en Tabelo 1, ĉi tiuj sud-azianoj reprezentas etnajn grupojn en Barato, inkluzive de la Andamanoj kaj Nikobaroj, Srilanko kaj Bangladeŝo.
La dimensia koeficiento estis trovita ĉe PC1. La malkovro de tre korelaciitaj regionoj kaj virtualaj formoj rezultigis la klarigon de formo-faktoroj por komponantoj krom PC1; tamen, grandec-faktoroj ne ĉiam estas tute eliminitaj. Kiel montrite per komparo de la ROC-kurboj (Figuro 2), PC2 kaj PC4 estis la plej distingivaj, sekvataj de PC6 kaj PC7. PC3 kaj PC9 estas tre efikaj por dividi la specimenan populacion en geografiajn unuojn. Tiel, ĉi tiuj paroj de komponantaj aksoj skemate prezentas dispersajn diagramojn de PC-poentaroj kaj koloraj surfacoj tre korelaciitaj kun ĉiu komponanto, same kiel virtualajn formo-deformaĵojn kun dimensioj de kontraŭaj flankoj de 3 SD (Figuroj 4, 5, 6). La konveksa kareno-kovro de specimenoj de ĉiu geografia unuo reprezentita en ĉi tiuj grafikaĵoj estas proksimume 90%, kvankam ekzistas iom da interkovro ene de la aretoj. Tabelo 3 provizas klarigon pri ĉiu PCA-komponanto.
Dispersaj diagramoj de PC2 kaj PC4-poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supre) kaj kvar geografiaj unuoj (malsupre), grafikaĵoj de krania surfaca koloro de verticoj tre korelaciitaj kun ĉiu PC (relative al X, Y, Z). Kolorklarigo de la aksoj: vidu tekston), kaj la deformado de la virtuala formo sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj estas 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
Dispersaj diagramoj de PC6 kaj PC7-poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supre) kaj du geografiaj unuoj (malsupre), kraniaj surfacaj kolordiagramoj por verticoj tre korelaciitaj kun ĉiu PC (relative al X, Y, Z). Kolorklarigo de la aksoj: vidu tekston), kaj la deformado de la virtuala formo sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj estas 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
Dispersaj diagramoj de PC3 kaj PC9-poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supre) kaj tri geografiaj unuoj (malsupre), kaj koloraj diagramoj de la krania surfaco (relative al X, Y, Z-aksoj) de verticoj forte korelaciitaj kun ĉiu PC-kolora interpreto: cm⁻¹ (teksto), same kiel virtualaj formdeformadoj sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj kun magnitudo de 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
En la grafikaĵo montranta la poentarojn de PC2 kaj PC4 (Fig. 4, Aldonaj Filmetoj S2, S3 montrantaj misformitajn bildojn), la surfaca kolormapo ankaŭ estas montrata kiam la ŝarĝvalora sojlo estas agordita pli alte ol 0.4, kio estas pli malalta ol en PC1 ĉar la valoro de PC2 la totala ŝarĝo estas malpli granda ol en PC1.
Plilongigo de la fruntaj kaj okcipitaj loboj en la sagita direkto laŭ la Z-akso (malhelblua) kaj la parieta lobo en la korona direkto (ruĝa sur rozkolora), la Y-akso de la okcipito (verda) kaj la Z-akso de la frunto (malhelblua). Ĉi tiu grafikaĵo montras la poentarojn por ĉiuj homoj tra la mondo; tamen, kiam ĉiuj specimenoj konsistantaj el granda nombro da grupoj estas montrataj kune samtempe, la interpreto de disiĝaj padronoj estas sufiĉe malfacila pro la granda kvanto da interkovro; tial, el nur kvar gravaj geografiaj unuoj (t.e., Afriko, Aŭstralazio-Melanezio, Eŭropo kaj Nordorienta Azio), specimenoj estas disigitaj sub la grafikaĵo kun 3 SD virtuala krania deformado ene de ĉi tiu intervalo de PC-poentaroj. En la figuro, PC2 kaj PC4 estas paroj da poentaroj. Afrikanoj kaj Aŭstro-Melanezanoj pli interkovras kaj estas distribuitaj dekstre, dum eŭropanoj estas disigitaj supre maldekstre kaj nordorientazianoj emas grupiĝi maldekstre. La horizontala akso de PC2 montras, ke afrikaj/aŭstraliaj melanezanoj havas relative pli longan neŭrokranion ol aliaj homoj. PC4, en kiu la eŭropaj kaj nordorient-aziaj kombinaĵoj estas loze apartigitaj, estas asociita kun la relativa grandeco kaj projekcio de la zigomoj kaj la laterala konturo de la kalvario. La poentskemo montras, ke eŭropanoj havas relative mallarĝajn makzelajn kaj zigomojn, pli malgrandan temporalan fosaĵon limigitan de la zigoma arko, vertikale levitan frunton kaj platan, malaltan okcipitan oston, dum nordorient-azianoj emas havi pli larĝajn kaj pli elstarajn zigomojn. La fruntlobo estas klinita, la bazo de la okcipita osto estas levita.
Kiam oni fokusiĝas al PC6 kaj PC7 (Fig. 5) (Aldonaj filmetoj S4, S5 montrantaj misformitajn bildojn), la kolora grafikaĵo montras ŝarĝvaloran sojlon pli grandan ol 0.3, indikante ke PC6 estas asociita kun maksila aŭ alveola morfologio (ruĝa: X-akso kaj verda), temporala ostoformo (blua: Y- kaj Z-aksoj) kaj okcipita ostoformo (rozkolora: X- kaj Z-aksoj). Aldone al la larĝo de la frunto (ruĝa: X-akso), PC7 ankaŭ korelacias kun la alto de la antaŭaj maksilaj alveoloj (verda: Y-akso) kaj Z-aksa kapformo ĉirkaŭ la parietotempa regiono (malhelblua). En la supra panelo de Figuro 5, ĉiuj geografiaj specimenoj estas distribuitaj laŭ la komponantaj poentaroj de PC6 kaj PC7. Ĉar ROC indikas, ke PC6 enhavas trajtojn unikajn al Eŭropo kaj PC7 reprezentas indiĝenajn amerikajn trajtojn en ĉi tiu analizo, ĉi tiuj du regionaj specimenoj estis selekteme grafikaĵitaj sur ĉi tiu paro de komponantaj aksoj. Indiĝenaj amerikanoj, kvankam vaste inkluditaj en la specimeno, estas disigitaj en la supra maldekstra angulo; male, multaj eŭropaj specimenoj emas esti lokitaj en la malsupra dekstra angulo. La paro PC6 kaj PC7 reprezentas la mallarĝan alveolaran procezon kaj relative larĝan neŭrokranion de eŭropanoj, dum usonanoj estas karakterizitaj per mallarĝa frunto, pli granda supra makzelo, kaj pli larĝa kaj pli alta alveolara procezo.
ROC-analizo montris, ke PC3 kaj/aŭ PC9 estis oftaj en sudorient- kaj nordorient-aziaj loĝantaroj. Sekve, la poentarparoj PC3 (verda supra vizaĝo sur la y-akso) kaj PC9 (verda malsupra vizaĝo sur la y-akso) (Fig. 6; Aldonaj filmetoj S6, S7 provizas morfitajn bildojn) reflektas la diversecon de orientazianoj, kio akre kontrastas kun la altaj vizaĝaj proporcioj de nordorient-azianoj kaj la malalta vizaĝformo de sudorient-azianoj. Krom ĉi tiuj vizaĝaj trajtoj, alia karakterizaĵo de iuj nordorient-azianoj estas la lambda kliniĝo de la okcipita osto, dum iuj sudorient-azianoj havas mallarĝan kranibazon.
La supra priskribo de la ĉefaj komponantoj kaj la priskribo de PC5 kaj PC8 estis preterlasitaj ĉar neniuj specifaj regionaj karakterizaĵoj estis trovitaj inter la naŭ ĉefaj geografiaj unuoj. PC5 rilatas al la grandeco de la mastoida proceso de la temporala osto, kaj PC8 reflektas la malsimetrion de la ĝenerala krania formo, ambaŭ montrante paralelajn variojn inter la naŭ geografiaj specimenaj kombinaĵoj.
Aldone al dispersaj diagramoj de individunivelaj PCA-poentaroj, ni ankaŭ provizas dispersajn diagramojn de grupaj mezvaloroj por ĝenerala komparo. Por ĉi tiu celo, meza krania homologia modelo estis kreita el vertica datumbazo de individuaj homologiaj modeloj de 148 etnaj grupoj. Bivariaj grafikaĵoj de la poentaroj por PC2 kaj PC4, PC6 kaj PC7, kaj PC3 kaj PC9 estas montritaj en Aldona Figuro S1, ĉiuj kalkulitaj kiel la meza krania modelo por la specimeno de 148 individuoj. Tiamaniere, dispersaj diagramoj kaŝas individuajn diferencojn ene de ĉiu grupo, permesante pli klaran interpreton de kraniaj similecoj pro subestaj regionaj distribuoj, kie padronoj kongruas kun tiuj montritaj en individuaj grafikaĵoj kun malpli da interkovro. Aldona Figuro S2 montras la ĝeneralan mezan modelon por ĉiu geografia unuo.
Aldone al PC1, kiu estis asociita kun totala grandeco (Aldona Tabelo S2), alometriaj rilatoj inter totala grandeco kaj krania formo estis ekzamenitaj uzante centroidajn dimensiojn kaj arojn de PCA-taksoj el ne-normaligitaj datumoj. Alometriaj koeficientoj, konstantaj valoroj, t-valoroj kaj P-valoroj en la signiftesto estas montritaj en Tabelo 4. Neniuj signifaj alometriaj padronkomponantoj asociitaj kun totala krania grandeco estis trovitaj en iu ajn krania morfologio je la nivelo P < 0.05.
Ĉar iuj grandecfaktoroj povas esti inkluzivitaj en PC-taksoj bazitaj sur ne-normaligitaj datumaroj, ni plue ekzamenis la alometrian tendencon inter centroida grandeco kaj PC-poentaroj kalkulitaj uzante datumarojn normaligitajn laŭ centroida grandeco (PCA-rezultoj kaj poentaroj estas prezentitaj en Suplementaj Tabeloj S6). , C7). Tabelo 4 montras la rezultojn de la alometria analizo. Tiel, signifaj alometriaj tendencoj estis trovitaj je la 1%-a nivelo en PC6 kaj je la 5%-a nivelo en PC10. Figuro 7 montras la regresajn deklivojn de ĉi tiuj log-linearaj rilatoj inter PC-poentaroj kaj centroida grandeco kun ŝajnvaloroj (±3 SD) ĉe ambaŭ finoj de la log-centroida grandeco. La PC6-poentaro estas la proporcio de la relativa alteco kaj larĝo de la kranio. Dum la grandeco de la kranio pliiĝas, la kranio kaj vizaĝo fariĝas pli altaj, kaj la frunto, okulkavoj kaj nazotruoj emas esti pli proksimaj unu al la alia laterale. La ŝablono de specimendisvastiĝo sugestas, ke ĉi tiu proporcio tipe troviĝas ĉe nordorientazianoj kaj indiĝenaj amerikanoj. Krome, PC10 montras tendencon al proporcia redukto de mezvizaĝa larĝo sendepende de la geografia regiono.
Por la signifaj alometriaj rilatoj listigitaj en la tabelo, la deklivo de la log-lineara regreso inter la komputila proporcio de la forma komponanto (akirita el la normaligitaj datumoj) kaj la centroida grandeco, la virtuala forma deformado havas grandecon de 3 SD sur la kontraŭa flanko de la linio de 4.
La sekva ŝablono de ŝanĝoj en krania morfologio estis montrita per analizo de datumaroj de homologaj 3D surfacmodeloj. La unua komponanto de PCA rilatas al la totala krania grandeco. Oni longe pensis, ke la pli malgrandaj kranioj de sud-azianoj, inkluzive de specimenoj el Barato, Sri-Lanko kaj la Andamanoj, Bangladeŝo, ŝuldiĝas al sia pli malgranda korpgrandeco, konforme al la ekogeografia regulo aŭ insula regulo de Bergmann613,5,16,25,27,62. La unua rilatas al temperaturo, kaj la dua dependas de la disponebla spaco kaj nutraĵresursoj de la ekologia niĉo. Inter la komponantoj de formo, la plej granda ŝanĝo estas la rilatumo de la longo kaj larĝo de la krania volbo. Ĉi tiu trajto, nomita PC2, priskribas la proksiman rilaton inter la proporcie plilongigitaj kranioj de aŭstro-melanezianoj kaj afrikanoj, same kiel diferencojn de la sferaj kranioj de iuj eŭropanoj kaj nordorientazianoj. Ĉi tiuj karakterizaĵoj estis raportitaj en multaj antaŭaj studoj bazitaj sur simplaj linearaj mezuradoj37,63,64. Krome, ĉi tiu trajto estas asociita kun brakicefalio ĉe ne-afrikanoj, kio jam delonge estas diskutata en antropometriaj kaj osteometriaj studoj. La ĉefa hipotezo malantaŭ ĉi tiu klarigo estas, ke malpliiĝinta maĉado, kiel ekzemple maldikiĝo de la temporala muskolo, reduktas premon sur la ekstera skalpo5,8,9,10,11,12,13. Alia hipotezo implikas adaptiĝon al malvarmaj klimatoj per redukto de la kapa surfacareo, sugestante, ke pli sfera kranio minimumigas la surfacareon pli bone ol sfera formo, laŭ la reguloj de Allen16,17,25. Surbaze de la rezultoj de la nuna studo, ĉi tiuj hipotezoj povas esti taksitaj nur surbaze de la kruc-korelacio de kraniaj segmentoj. Resumante, niaj PCA-rezultoj ne plene subtenas la hipotezon, ke la krania longo-larĝa proporcio estas signife influita de maĉkondiĉoj, ĉar la ŝarĝo de PC2 (longa/brakicefala komponanto) ne estis signife rilatita al vizaĝaj proporcioj (inkluzive de relativaj makzelaj dimensioj) kaj la relativa spaco de la temporala fosaĵo (reflektante la volumenon de la temporala muskolo). Nia nuna studo ne analizis la rilaton inter krania formo kaj geologiaj mediaj kondiĉoj kiel temperaturo; tamen, klarigo bazita sur la regulo de Allen eble valoras konsideri kiel kandidatan hipotezon por klarigi brakicefalon en malvarmaj klimataj regionoj.
Signifa variado tiam estis trovita en PC4, sugestante ke Nordorientaj Azianoj havas grandajn, elstarajn zigomojn sur la supra makzelo kaj zigomoj. Ĉi tiu trovo kongruas kun bone konata specifa karakterizaĵo de Siberianoj, kiuj supozeble adaptiĝis al ekstreme malvarmaj klimatoj per antaŭenmovo de la zigomoj, rezultante en pliigita volumeno de la sinusoj kaj pli plata vizaĝo 65. Nova trovo el nia homologa modelo estas, ke vangopendado ĉe eŭropanoj estas asociita kun reduktita fronta deklivo, same kiel plataj kaj mallarĝaj okcipitaj ostoj kaj nuka konkaveco. Kontraste, Nordorientaj Azianoj emas havi oblikvajn fruntojn kaj levitajn okcipitajn regionojn. Studoj de la okcipita osto uzante geometriajn morfometriajn metodojn 35 montris, ke aziaj kaj eŭropaj kranioj havas pli platan nukan kurbon kaj pli malaltan pozicion de la okcipito kompare kun afrikanoj. Tamen, niaj dispersaj diagramoj de PC2 kaj PC4 kaj PC3 kaj PC9 paroj montris pli grandan variadon ĉe azianoj, dum eŭropanoj estis karakterizitaj per plata bazo de la okcipito kaj pli malalta okcipito. Faktkonfliktoj en aziaj karakterizaĵoj inter studoj povas ŝuldiĝi al diferencoj en la uzitaj etnaj specimenoj, ĉar ni specimenis grandan nombron da etnaj grupoj el larĝa spektro de Nordorienta kaj Sudorienta Azio. Ŝanĝoj en la formo de la okcipita osto ofte asociiĝas kun muskola disvolviĝo. Tamen, ĉi tiu adapta klarigo ne klarigas la korelacion inter la formo de la frunto kaj la okcipito, kiu estis montrita en ĉi tiu studo sed verŝajne ne estis plene montrita. Rilate al tio, valoras konsideri la rilaton inter la ekvilibro de la korpopezo kaj la pezocentro aŭ cervikala kuniĝo (foramen magnum) aŭ aliajn faktorojn.
Alia grava komponanto kun granda ŝanĝiĝemo rilatas al la evoluo de la maĉaparato, reprezentita de la maksilaj kaj temporalaj fosaĵoj, kiu estas priskribita per kombinaĵo de poentaroj PC6, PC7 kaj PC4. Ĉi tiuj markitaj reduktoj en kraniaj segmentoj karakterizas eŭropajn individuojn pli ol iun ajn alian geografian grupon. Ĉi tiu trajto estis interpretita kiel rezulto de malpliiĝinta stabileco de vizaĝa morfologio pro la frua evoluo de agrikulturaj kaj manĝpreparaj teknikoj, kiuj siavice reduktis la mekanikan ŝarĝon sur la maĉaparato sen potenca maĉaparato9,12,28,66. Laŭ la hipotezo pri maĉa funkcio,28 ĉi tion akompanas ŝanĝo en la flekso de la krania bazo al pli akuta krania angulo kaj pli sfera krania plafono. El ĉi tiu perspektivo, agrikulturaj populacioj emas havi kompaktajn vizaĝojn, malpli da protrudiĝo de la mandiblo kaj pli globecan meningon. Tial, ĉi tiu deformado povas esti klarigita per la ĝenerala konturo de la laterala formo de la kranio de eŭropanoj kun reduktitaj maĉaj organoj. Tamen, laŭ ĉi tiu studo, ĉi tiu interpreto estas kompleksa ĉar la funkcia signifo de la morfologia rilato inter la globeca neŭrokranio kaj la evoluo de la maĉaparato estas malpli akceptebla, kiel konsiderite en antaŭaj interpretoj de PC2.
La diferencoj inter Nordorientaj Azianoj kaj Sudorientaj Azianoj estas ilustritaj per la kontrasto inter alta vizaĝo kun oblikva okcipita osto kaj mallonga vizaĝo kun mallarĝa kranibazo, kiel montrite en PC3 kaj PC9. Pro la manko de geoekologiaj datumoj, nia studo provizas nur limigitan klarigon por ĉi tiu trovo. Ebla klarigo estas adaptiĝo al malsama klimato aŭ nutraj kondiĉoj. Aldone al ekologia adaptiĝo, ankaŭ lokaj diferencoj en la historio de populacioj en Nordorienta kaj Sudorienta Azio estis konsiderataj. Ekzemple, en orienta Eŭrazio, du-tavola modelo estis hipotezita por kompreni la disvastiĝon de anatomie modernaj homoj (AMH) surbaze de kraniaj morfometriaj datumoj67,68. Laŭ ĉi tiu modelo, la "unua tavolo", tio estas, la originalaj grupoj de AMH-koloniigistoj de la Malfrua Plejstoceno, havis pli-malpli rektan devenon de la indiĝenaj loĝantoj de la regiono, kiel la modernaj Aŭstro-Melanezianoj (p. Unua tavolo). , kaj poste spertis grandskalan miksaĵon de nordaj agrikulturaj popoloj kun nordorient-aziaj karakterizaĵoj (dua tavolo) en la regionon (antaŭ ĉirkaŭ 4 000 jaroj). Genfluo mapita per "du-tavola" modelo estos necesa por kompreni la kranian formon de Sudorient-Azio, ĉar la krania formo de Sudorient-Azio povas dependi parte de loka unua-nivela genetika heredo.
Per taksado de krania simileco uzante geografiajn unuojn mapitajn per homologaj modeloj, ni povas dedukti la subestan populacian historion de AMF en scenaroj ekster Afriko. Multaj malsamaj "eksterafrikaj" modeloj estis proponitaj por klarigi la distribuon de AMF surbaze de skeletaj kaj genomaj datumoj. El ĉi tiuj, lastatempaj studoj sugestas, ke AMH-koloniigo de areoj ekster Afriko komenciĝis antaŭ ĉirkaŭ 177 000 jaroj69,70. Tamen, la longdistanca distribuo de AMF en Eŭrazio dum ĉi tiu periodo restas necerta, ĉar la vivejoj de ĉi tiuj fruaj fosilioj estas limigitaj al la Mezoriento kaj Mediteraneo proksime de Afriko. La plej simpla kazo estas ununura setlejo laŭ migrada vojo de Afriko al Eŭrazio, preterirante geografiajn barojn kiel Himalajo. Alia modelo sugestas plurajn ondojn de migrado, el kiuj la unua disvastiĝis de Afriko laŭ la marbordo de la Hinda Oceano al Sudorienta Azio kaj Aŭstralio, kaj poste disvastiĝis en nordan Eŭrazion. La plej multaj el ĉi tiuj studoj konfirmas, ke AMF disvastiĝis multe preter Afriko antaŭ ĉirkaŭ 60 000 jaroj. Rilate al tio, la aŭstralaziaj-melaneziaj (inkluzive de Papuo) specimenoj montras pli grandan similecon al afrikaj specimenoj ol al iu ajn alia geografia serio en analizo de ĉefaj komponantoj de homologiaj modeloj. Ĉi tiu trovo subtenas la hipotezon, ke la unuaj AMF-distribuogrupoj laŭlonge de la suda rando de Eŭrazio ekestis rekte en Afriko22,68 sen signifaj morfologiaj ŝanĝoj reage al specifaj klimatoj aŭ aliaj signifaj kondiĉoj.
Koncerne alometrian kreskon, analizo uzanta formkomponantojn derivitajn de malsama datumaro normigita laŭ centroida grandeco montris signifan alometrian tendencon en PC6 kaj PC10. Ambaŭ komponantoj rilatas al la formo de la frunto kaj partoj de la vizaĝo, kiuj fariĝas pli mallarĝaj kiam la grandeco de la kranio pliiĝas. Nordorientaj azianoj kaj usonanoj emas havi ĉi tiun trajton kaj havas relative grandajn kraniojn. Ĉi tiu trovo kontraŭdiras antaŭe raportitajn alometriajn ŝablonojn, en kiuj pli grandaj cerboj havas relative pli larĝajn fruntlobojn en la tiel nomata "ĉapo de Broca", rezultante en pliigita larĝo de la fruntlobo34. Ĉi tiujn diferencojn klarigis diferencoj en specimenaj aroj; Nia studo analizis alometriajn ŝablonojn de totala krania grandeco uzante modernajn populaciojn, kaj komparaj studoj traktas longperspektivajn tendencojn en homa evoluo rilataj al cerbograndeco.
Koncerne vizaĝan alometrion, unu studo uzanta biometriajn datumojn78 trovis, ke vizaĝformo kaj grandeco povas esti iomete korelaciitaj, dum nia studo trovis, ke pli grandaj kranioj emas esti asociitaj kun pli altaj, pli mallarĝaj vizaĝoj. Tamen, la kohereco de biometriaj datumoj estas neklara; Regresaj testoj komparantaj ontogenetikan alometrion kaj statikan alometrion montras malsamajn rezultojn. Alometria tendenco al sfera krania formo pro pliigita alteco ankaŭ estis raportita; tamen, ni ne analizis altecdatumojn. Nia studo montras, ke ne ekzistas alometriaj datumoj montrantaj korelacion inter kraniaj globaj proporcioj kaj la totala krania grandeco per si mem.
Kvankam nia nuna studo ne traktas datumojn pri eksteraj variabloj reprezentitaj de klimato aŭ manĝkondiĉoj, kiuj verŝajne influas kranian morfologion, la granda datumbazo de homologaj 3D kraniaj surfacmodeloj uzitaj en ĉi tiu studo helpos taksi korelaciitan fenotipan morfologian variadon. Mediaj faktoroj kiel dieto, klimato kaj nutraj kondiĉoj, same kiel neŭtralaj fortoj kiel migrado, genfluo kaj gena drivo.
Ĉi tiu studo inkluzivis 342 specimenojn de viraj kranioj kolektitaj el 148 populacioj en 9 geografiaj unuoj (Tabelo 1). Plej multaj grupoj estas geografie indiĝenaj specimenoj, dum iuj grupoj en Afriko, Nordorienta/Sudorienta Azio kaj Ameriko (listigitaj kursive) estas etne difinitaj. Multaj kraniaj specimenoj estis elektitaj el la krania mezurdatumbazo laŭ la krania mezurdifino de Martin provizita de Tsunehiko Hanihara. Ni elektis reprezentajn virajn kraniojn el ĉiuj etnaj grupoj en la mondo. Por identigi membrojn de ĉiu grupo, ni kalkulis eŭklidajn distancojn bazitajn sur 37 kraniaj mezuroj el la grupa meznombro por ĉiuj individuoj apartenantaj al tiu grupo. En la plej multaj kazoj, ni elektis la 1-4 specimenojn kun la plej malgranda distanco de la meznombro (Aldona Tabelo S4). Por ĉi tiuj grupoj, iuj specimenoj estis hazarde elektitaj se ili ne estis listigitaj en la mezurdatumbazo de Hahara.
Por statistika komparo, la 148 populaciaj specimenoj estis grupigitaj en ĉefajn geografiajn unuojn, kiel montrite en Tabelo 1. La "afrika" grupo konsistas nur el specimenoj el la subsahara regiono. Specimenoj el Nordafriko estis inkluditaj en la "Mezoriento" kune kun specimenoj el Okcidenta Azio kun similaj kondiĉoj. La nordorientazia grupo inkluzivas nur homojn de ne-eŭropa deveno, kaj la usona grupo inkluzivas nur indiĝenajn amerikanojn. Aparte, ĉi tiu grupo estas distribuita tra vasta areo de la nordamerikaj kaj sudamerikaj kontinentoj, en vasta gamo da medioj. Tamen, ni konsideras la usonan specimenon ene de ĉi tiu ununura geografia unuo, konsiderante la demografian historion de indiĝenaj amerikanoj konsiderataj kiel de nordorientazia deveno, sendepende de multoblaj migradoj 80.
Ni registris 3D surfacajn datumojn de ĉi tiuj kontrastaj kraniaj specimenoj uzante alt-rezolucian 3D skanilon (EinScan Pro de Shining 3D Co Ltd, minimuma rezolucio: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) kaj poste generis maŝon. La maŝa modelo konsistas el proksimume 200 000–400 000 verticoj, kaj la inkluzivita programaro estas uzata por plenigi truojn kaj glatigi randojn.
En la unua paŝo, ni uzis skanitajn datumojn de iu ajn kranio por krei unu-ŝablonan retmodelon de kranio konsistantan el 4485 verticoj (8728 plurlateraj facoj). La bazo de la krania regiono, konsistanta el la sfenojdo, petroza temporala osto, palato, makzelaj alveoloj kaj dentoj, estis forigita de la ŝablonretiga modelo. La kialo estas, ke ĉi tiuj strukturoj foje estas nekompletaj aŭ malfacile kompletigeblaj pro maldikaj aŭ maldikaj akraj partoj kiel pterigoidaj surfacoj kaj stiloidaj procesoj, denteluzo kaj/aŭ malkonsekvenca dentaro. La krania bazo ĉirkaŭ la magnuma foramen, inkluzive de la bazo, ne estis resekcita, ĉar ĉi tio estas anatomie grava loko por la situo de la cervikalaj artikoj kaj la alteco de la kranio devas esti taksita. Uzu spegulajn ringojn por formi ŝablonon, kiu estas simetria ambaŭflanke. Faru izotropan retmaŝon por konverti plurlaterajn formojn por esti kiel eble plej egallateraj.
Poste, 56 orientiloj estis asignitaj al la anatomie respondaj verticoj de la ŝablonmodelo uzante la programaron HBM-Rugle. Agordoj de orientiloj certigas la precizecon kaj stabilecon de orientilo-poziciigado kaj certigas la homologion de ĉi tiuj lokoj en la generita homologia modelo. Ili povas esti identigitaj surbaze de siaj specifaj karakterizaĵoj, kiel montrite en Aldona Tabelo S5 kaj Aldona Figuro S3. Laŭ la difino de Bookstein81, la plej multaj el ĉi tiuj orientiloj estas orientiloj de Tipo I situantaj ĉe la intersekco de tri strukturoj, kaj kelkaj estas orientiloj de Tipo II kun punktoj de maksimuma kurbeco. Multaj orientiloj estis translokigitaj de punktoj difinitaj por linearaj kraniaj mezuradoj en la difino de Martin36. Ni difinis la samajn 56 orientilojn por skanitaj modeloj de 342 kraniaj specimenoj, kiuj estis mane asignitaj al anatomie respondaj verticoj por generi pli precizajn homologiajn modelojn en la sekva sekcio.
Kap-centra koordinatsistemo estis difinita por priskribi la skanadajn datumojn kaj ŝablonon, kiel montrite en Aldona Figuro S4. La ebeno XZ estas la horizontala ebeno de Frankfurto, kiu pasas tra la plej alta punkto (difino de Martin: parto) de la supra rando de la maldekstra kaj dekstra eksteraj aŭdaj kanaloj kaj la plej malalta punkto (difino de Martin: orbito) de la malsupra rando de la maldekstra orbito. La X-akso estas la linio konektanta la maldekstran kaj dekstran flankojn, kaj X+ estas la dekstra flanko. La ebeno YZ pasas tra la mezo de la maldekstra kaj dekstra partoj kaj la nazradiko: Y+ supren, Z+ antaŭen. La referenca punkto (origino: nula koordinato) estas metita ĉe la intersekco de la ebeno YZ (mezebeno), ebeno XZ (ebeno de Frankfurto) kaj ebeno XY (korona ebeno).
Ni uzis la programaron HBM-Rugle (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) por krei homologan retmodelon per ŝablonalĝustigo uzante 56 orientiĝajn punktojn (maldekstra flanko de Figuro 1). La kerna programara komponento, origine evoluigita de la Centro por Cifereca Homa Esploro ĉe la Instituto de Altnivela Industria Scienco kaj Teknologio en Japanio, nomiĝas HBM kaj havas funkciojn por alĝustigi ŝablonojn uzante orientiĝajn punktojn kaj krei fajnajn retmodelojn uzante dividajn surfacojn82. La posta programara versio (mHBM)83 aldonis funkcion por ŝablonalĝustigo sen orientiĝaj punktoj por plibonigi la alĝustigan rendimenton. HBM-Rugle kombinas la programaron mHBM kun pliaj uzanto-amikaj funkcioj, inkluzive de agordo de koordinatsistemoj kaj regrandigo de enigaj datumoj. La fidindeco de la precizeco de programara alĝustigo estis konfirmita en multaj studoj52,54,55,56,57,58,59,60.
Kiam oni alĝustigas ŝablonon de HBM-Rugle uzante orientilojn, la retmodelo de la ŝablono estas supermetita sur la celajn skanajn datumojn per rigida registrado bazita sur ICP-teknologio (minimumigante la sumon de la distancoj inter la orientiloj respondantaj al la ŝablono kaj la celaj skanaj datumoj), kaj poste per ne-rigida deformado de la reto, la ŝablono estas adaptata al la celaj skanaj datumoj. Ĉi tiu alĝustiga procezo estis ripetata tri fojojn uzante malsamajn valorojn de la du alĝustigaj parametroj por plibonigi la precizecon de la alĝustigo. Unu el ĉi tiuj parametroj limigas la distancon inter la ŝablona kradmodelo kaj la celaj skanaj datumoj, kaj la alia punas la distancon inter la ŝablonaj orientiloj kaj la celaj orientiloj. La deformita ŝablona retmodelo estis poste subdividita uzante la ciklan surfacan subdividan algoritmon 82 por krei pli rafinitan retmodelon konsistantan el 17 709 verticoj (34 928 plurlateroj). Fine, la dividita ŝablona kradmodelo estas alĝustigita al la celaj skanaj datumoj por generi homologian modelon. Ĉar la orientilaj lokoj estas iomete malsamaj ol tiuj en la celaj skanaj datumoj, la homologia modelo estis fajnagordita por priskribi ilin uzante la kapo-orientiĝan koordinatsistemon priskribitan en la antaŭa sekcio. La averaĝa distanco inter respondaj homologaj modelaj orientiloj kaj celaj skanaddatumoj en ĉiuj specimenoj estis <0.01 mm. Kalkulite per la HBM-Rugle-funkcio, la averaĝa distanco inter homologaj modelaj datenpunktoj kaj celaj skanaddatumoj estis 0.322 mm (Aldona Tabelo S2).
Por klarigi ŝanĝojn en krania morfologio, 17 709 verticoj (53 127 XYZ-koordinatoj) de ĉiuj homologaj modeloj estis analizitaj per ĉefkomponanta analizo (PCA) uzante HBS-programaron kreitan de la Centro por Cifereca Homa Scienco ĉe la Instituto de Altnivela Industria Scienco kaj Teknologio, Japanio (distribuisto: Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Ni poste provis apliki PCA al la nenormigita datumaro kaj la datumaro normigita laŭ centroida grandeco. Tiel, PCA bazita sur nenormigitaj datumoj povas pli klare karakterizi la kranian formon de la naŭ geografiaj unuoj kaj faciligi komponantan interpreton ol PCA uzanta normigitajn datumojn.
Ĉi tiu artikolo prezentas la nombron de detektitaj ĉefaj komponantoj kun kontribuo de pli ol 1% de la totala varianco. Por determini la ĉefajn komponantojn plej efikajn en diferencigado de grupoj trans gravaj geografiaj unuoj, analizo de ricevilaj funkciaj karakterizaĵoj (ROC) estis aplikita al ĉefaj komponantaj (PC) poentaroj kun kontribuo pli granda ol 2%84. Ĉi tiu analizo generas probablokurbon por ĉiu PCA-komponanto por plibonigi la klasifikan rendimenton kaj ĝuste kompari grafikaĵojn inter geografiaj grupoj. La grado de diskriminacia povo povas esti taksita per la areo sub la kurbo (AUC), kie PCA-komponantoj kun pli grandaj valoroj pli bone kapablas diskriminacii inter grupoj. Ĥi-kvadrata testo estis poste farita por taksi la nivelon de signifo. ROC-analizo estis farita en Microsoft Excel uzante la programaron Bell Curve por Excel (versio 3.21).
Por bildigi geografiajn diferencojn en krania morfologio, dispersaj diagramoj estis kreitaj uzante komputilajn poentarojn, kiuj plej efike distingis grupojn de gravaj geografiaj unuoj. Por interpreti ĉefajn komponantojn, uzu kolormapon por bildigi modelajn verticojn, kiuj estas tre korelaciitaj kun ĉefaj komponantoj. Krome, virtualaj reprezentoj de la finoj de la ĉefaj komponantaj aksoj situantaj je ±3 normaj devioj (SD) de la ĉefaj komponantaj poentaroj estis kalkulitaj kaj prezentitaj en la suplementa filmeto.
Alometrio estis uzata por determini la rilaton inter krania formo kaj grandecfaktoroj taksitaj en la PCA-analizo. La analizo validas por ĉefaj komponantoj kun kontribuoj >1%. Unu limigo de ĉi tiu PCA estas, ke formkomponantoj ne povas individue indiki formon, ĉar la nenormaligita datumaro ne forigas ĉiujn dimensiajn faktorojn. Aldone al uzado de nenormaligitaj datumaroj, ni ankaŭ analizis alometriajn tendencojn uzante PC-frakciajn arojn bazitajn sur normaligitaj centroidaj grandecdatumoj aplikitaj al ĉefaj komponantoj kun kontribuoj >1%.
Allometriaj tendencoj estis testitaj uzante la ekvacion Y = aXb 85 kie Y estas la formo aŭ proporcio de forma komponanto, X estas la centroida grandeco (Aldona Tabelo S2), a estas konstanta valoro, kaj b estas la alometria koeficiento. Ĉi tiu metodo esence enkondukas alometriajn kreskostudojn en geometrian morfometrion78,86. La logaritma transformo de ĉi tiu formulo estas: log Y = b × log X + log a. Regresa analizo uzante la metodon de plej malgrandaj kvadratoj estis aplikita por kalkuli a kaj b. Kiam Y (centroida grandeco) kaj X (PC-poentaroj) estas logaritme transformitaj, ĉi tiuj valoroj devas esti pozitivaj; tamen, la aro de taksoj por X enhavas negativajn valorojn. Kiel solvo, ni aldonis rondigon al la absoluta valoro de la plej malgranda frakcio plus 1 por ĉiu frakcio en ĉiu komponanto kaj aplikis logaritman transformon al ĉiuj konvertitaj pozitivaj frakcioj. La signifo de alometriaj koeficientoj estis taksita uzante duflankan t-teston de Student. Ĉi tiuj statistikaj kalkuloj por testi alometrian kreskon estis faritaj uzante Bell Curves en Excel-programaro (versio 3.21).
Wolpoff, MH Klimataj efikoj sur la naztruojn de la skeleto. Jes. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Kapformo kaj klimata streso. Jes. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Afiŝtempo: 2-a de aprilo 2024