• ni

Tutmondaj ŝablonoj priskribantaj la morfologion de la moderna homa kranio per analizo de tridimensia surfac-homologia modelo.

Dankon, ke vi vizitis Nature.com. La versio de retumilo, kiun vi uzas, havas limigitan CSS -subtenon. Por plej bonaj rezultoj, ni rekomendas uzi pli novan version de via retumilo (aŭ malŝalti kongruan reĝimon en Interreta Esplorilo). Intertempe, por certigi daŭran subtenon, ni montras la retejon sen stilo aŭ ĝavaskripto.
Ĉi tiu studo taksis regionan diversecon en homa krania morfologio uzante geometrian homologian modelon bazitan sur skanaj datumoj de 148 etnoj tra la mondo. Ĉi tiu metodo uzas ŝablonan taŭgan teknologion por generi homologajn maŝojn per plenumado de ne-rigidaj transformoj uzante iterativan plej proksiman punktan algoritmon. Aplikante ĉefan komponentan analizon al la 342 elektitaj homologaj modeloj, la plej granda ŝanĝo en totala grandeco estis trovita kaj klare konfirmita por malgranda kranio el Sud -Azio. La dua plej granda diferenco estas la longo al larĝa rilatumo de la neŭrokranio, montrante la kontraston inter la plilongigitaj kranioj de afrikanoj kaj la konveksaj kranioj de nordorientaj azianoj. Menciindas, ke ĉi tiu ingredienco malmulte rilatas al vizaĝa konturo. Konataj vizaĝaj trajtoj kiel protrudaj vangoj en nordorientaj azianoj kaj kompaktaj maxilaj ostoj en eŭropanoj estis reasertitaj. Ĉi tiuj vizaĝaj ŝanĝoj estas proksime rilataj al la konturo de la kranio, precipe la grado de deklivo de la frontaj kaj okcipitaj ostoj. Alometriaj padronoj estis trovitaj en vizaĝaj proporcioj rilate al entuta krania grandeco; En pli grandaj kranioj la vizaĝaj strekoj tendencas esti pli longaj kaj pli mallarĝaj, kiel pruvite en multaj indianoj kaj nordorientaj azianoj. Kvankam nia studo ne inkluzivis datumojn pri mediaj variabloj, kiuj povas influi kranian morfologion, kiel klimato aŭ dietaj kondiĉoj, granda datumaro de homologaj kraniaj padronoj estos utila por serĉi malsamajn klarigojn pri skeletaj fenotipaj trajtoj.
Geografiaj diferencoj en la formo de la homa kranio estis studitaj delonge. Multaj esploristoj taksis la diversecon de media adapto kaj/aŭ natura selektado, precipe klimataj faktoroj1,2,3,4,5,6,7 aŭ mastikala funkcio depende de nutraj kondiĉoj5,8,9,10, 11,12. 13. Krome, iuj studoj temigis botelajn efikojn, genetikan drivon, genan fluon aŭ stokastikajn evoluajn procezojn kaŭzitajn de neŭtralaj genaj mutacioj14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Ekzemple, la sfera formo de pli larĝa kaj pli mallonga krania volbo estis klarigita kiel adapto al selektema premo laŭ la regulo24 de Allen, kiu postulas, ke mamuloj minimumigas varmoperdon reduktante korpan surfacon rilate al volumo2,4,16,17,25 . Aldone, iuj studoj uzantaj la Regulon26 de Bergmann klarigis la rilaton inter krania grandeco kaj temperaturo3,5,16,25,27, sugestante, ke entuta grandeco tendencas esti pli granda en pli malvarmaj regionoj por malebligi varmon. La meisticanika influo de mastika streĉado sur la kreska ŝablono de la krania volbo kaj vizaĝaj ostoj estis debatata rilate al dietaj kondiĉoj rezultantaj de kulinara kulturo aŭ subsistencaj diferencoj inter farmistoj kaj ĉasistoj-kolektantoj8,9,11,12,28. La ĝenerala klarigo estas, ke malpliigita maĉa premo reduktas la malmolecon de la vizaĝaj ostoj kaj muskoloj. Pluraj tutmondaj studoj ligis kranian forman diversecon ĉefe al la fenotipaj konsekvencoj de neŭtrala genetika distanco prefere ol al media adaptado21,29,30,31,32. Alia klarigo por ŝanĝoj en krania formo baziĝas sur la koncepto de izometria aŭ alometria kresko6,33,34,35. Ekzemple, pli grandaj cerboj emas havi relative pli larĝajn frontajn lobojn en la tiel nomata "Broca's Cap" regiono, kaj la larĝo de la frontaj loboj pliiĝas, evolua procezo konsiderata surbaze de alometria kresko. Aldone, studo ekzamenanta longtempajn ŝanĝojn en krania formo trovis alometrian tendencon al brachycephaly (la tendenco de la kranio fariĝi pli sfera) kun kreskanta alteco33.
Longa historio de esplorado pri krania morfologio inkluzivas provojn identigi la subajn faktorojn respondecajn pri diversaj aspektoj de la diverseco de kraniaj formoj. Tradiciaj metodoj uzataj en multaj fruaj studoj baziĝis sur bivariaj linearaj mezuraj datumoj, ofte uzante Martin aŭ Howell -difinojn36,37. Samtempe, multaj el la menciitaj studoj uzis pli progresintajn metodojn bazitajn sur spaca 3D-geometria morfometrio (GM) teknologio5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Ekzemple, la glitanta Semilandmark -metodo, bazita sur fleksa energio -minimumigo, estis la plej ofte uzata metodo en transgena biologio. Ĝi projektas duon-landajn markojn de la ŝablono sur ĉiun specimenon glitante laŭ kurbo aŭ surfaco38,40,41,42,43,44,45,46. Inkluzive de tiaj superpoziciaj metodoj, plej multaj 3D GM -studoj uzas ĝeneraligitajn Procrustes -analizon, la iterativan plej proksiman punkton (ICP) algoritmon 47 por permesi rektan komparon de formoj kaj kapto de ŝanĝoj. Alternative, la 48,49-metodo de maldika plato SPLINE (TPS) ankaŭ estas vaste uzata kiel ne-rigida transforma metodo por mapi semilandmark-vicojn al maŝo-bazitaj formoj.
Kun la disvolviĝo de praktikaj 3D tutaj korpaj skaniloj ekde la fino de la 20a jarcento, multaj studoj uzis 3D tutajn korpajn skanilojn por mezuradoj de grandeco50,51. Skanaj datumoj estis uzataj por ĉerpi korpajn dimensiojn, kio postulas priskribi surfacajn formojn kiel surfacojn anstataŭ punktajn nubojn. Ŝablona taŭgeco estas tekniko disvolvita por ĉi tiu celo en la kampo de komputilaj grafikoj, kie la formo de surfaco estas priskribita de plurlatera maŝo -modelo. La unua paŝo en ŝablona taŭgeco estas prepari maŝan modelon por uzi kiel ŝablonon. Iuj el la verticoj, kiuj konsistigas la ŝablonon, estas limŝtonoj. La ŝablono tiam estas deformita kaj konformita al la surfaco por minimumigi la distancon inter la ŝablono kaj la punkta nubo konservante la lokajn formajn ecojn de la ŝablono. Landmarkoj en la ŝablono respondas al limŝtonoj en la punkto -nubo. Uzante ŝablonajn agordojn, ĉiuj skanaj datumoj povas esti priskribitaj kiel maŝo -modelo kun la sama nombro da datumpunktoj kaj la sama topologio. Kvankam preciza homologio ekzistas nur en la limŝtonaj pozicioj, oni povas supozi, ke ekzistas ĝenerala homologio inter la generitaj modeloj, ĉar la ŝanĝoj en la geometrio de la ŝablonoj estas malgrandaj. Tial, kradaj modeloj kreitaj de ŝablona taŭgeco estas foje nomataj homologiaj modeloj52. La avantaĝo de ŝablona konvenado estas, ke la ŝablono povas esti deformita kaj alĝustigita al malsamaj partoj de la cela objekto, kiuj estas spacaj proksimaj al la surfaco sed for de ĝi (ekzemple la zigomata arko kaj la tempa regiono de la kranio) sen tuŝi ĉiun alia. deformado. Tiamaniere, la ŝablono povas esti sekurigita al branĉaj objektoj kiel la torso aŭ brako, kun la ŝultro en staranta pozicio. La malavantaĝo de ŝablona konvenado estas la pli alta komputila kosto de ripetaj iteracioj, tamen danke al signifaj plibonigoj en komputila agado, ĉi tio ne plu estas problemo. Analizante la koordinatajn valorojn de la verticoj, kiuj konsistigas la modelan modelon per multvariaj analizaj teknikoj kiel ekzemple ĉefa komponento -analizo (PCA), eblas analizi ŝanĝojn en la tuta surfaca formo kaj virtuala formo ĉe iu ajn pozicio en la distribuo. povas esti ricevita. Kalkulu kaj videblas53. Nuntempe, maŝaj modeloj generitaj de ŝablona konvenado estas vaste uzataj en formo -analizo en diversaj kampoj52,54,55,56,57,58,59,60.
Antaŭenigoj en fleksebla registra teknologio, kune kun la rapida disvolviĝo de porteblaj 3D -skanadaj aparatoj kapablaj skani ĉe pli alta rezolucio, rapideco kaj movebleco ol CT, faciligas registri 3D surfacajn datumojn sendepende de loko. Tiel, en la kampo de biologia antropologio, tiaj novaj teknologioj plibonigas la kapablon kvantigi kaj statistike analizi homajn specimenojn, inkluzive de kraniaj specimenoj, kio estas la celo de ĉi tiu studo.
En resumo, ĉi tiu studo uzas altnivelan 3D -homologian modeligan teknologion bazitan sur ŝablona kongruado (Figuro 1) por taksi 342 kraniajn specimenojn elektitajn el 148 loĝantaroj tutmonde per geografiaj komparoj tra la mondo. Diverseco de krania morfologio (Tabelo 1). Por kalkuli ŝanĝojn en krania morfologio, ni aplikis analizojn de PCA kaj ricevilo funkcianta (ROC) al la datumaro de la homologia modelo, kiun ni generis. La trovoj kontribuos al pli bona kompreno de tutmondaj ŝanĝoj en krania morfologio, inkluzive de regionaj padronoj kaj malpliiĝanta ordo de ŝanĝo, korelaciitaj ŝanĝoj inter kraniaj segmentoj kaj la ĉeesto de alometriaj tendencoj. Kvankam ĉi tiu studo ne traktas datumojn pri ekstrinsekaj variabloj reprezentitaj de klimataj aŭ dietaj kondiĉoj, kiuj povas influi kranian morfologion, la geografiaj padronoj de krania morfologio dokumentitaj en nia studo helpos esplori la mediajn, biomekanikajn kaj genetikajn faktorojn de krania variaĵo.
Tabelo 2 montras la valorajn kaj PCA -kontribuajn koeficientojn aplikitajn al nedifektita datumaro de 17.709 verticoj (53.127 XYZ -koordinatoj) de 342 homologaj kraniaj modeloj. Rezulte, 14 ĉefaj komponentoj estis identigitaj, kies kontribuo al la tuta varianco estis pli ol 1%, kaj la totala parto de varianco estis 83,68%. La ŝarĝaj vektoroj de la 14 ĉefaj komponentoj estas registritaj en Suplementa Tabelo S1, kaj la komponentaj partituroj kalkulitaj por la 342 kraniaj specimenoj estas prezentitaj en Suplementa Tablo S2.
Ĉi tiu studo taksis naŭ gravajn komponentojn kun kontribuoj pli ol 2%, iuj el kiuj montras substancan kaj signifan geografian variaĵon en krania morfologio. Figuro 2 intrigas kurbojn generitajn de ROC-analizo por ilustri la plej efikajn PCA-komponentojn por karakterizi aŭ disigi ĉiun kombinaĵon de specimenoj tra ĉefaj geografiaj unuoj (ekz., Inter afrikaj kaj ne-afrikaj landoj). La polinezia kombinaĵo ne estis provita pro la malgranda specimeno uzata en ĉi tiu provo. Datumoj pri la signifo de diferencoj en AUC kaj aliaj bazaj statistikoj kalkulitaj uzante ROC -analizon estas montritaj en Suplementa Tabelo S3.
ROC -kurboj estis aplikitaj al naŭ ĉefaj komponentaj taksoj bazitaj sur vertica datumaro konsistanta el 342 viraj homologaj kraniaj modeloj. AUC: Areo sub la kurbo je 0,01% signifo uzata por distingi ĉiun geografian kombinaĵon disde aliaj totalaj kombinaĵoj. TPF estas vera pozitiva (efika diskriminacio), FPF estas falsa pozitiva (nevalida diskriminacio).
La interpreto de la ROC -kurbo estas resumita sube, fokusante nur sur la komponentoj, kiuj povas diferenci komparajn grupojn per granda aŭ relative granda AUC kaj alta signifo kun probablo sub 0,001. La sud -azia komplekso (Fig. 2a), konsistanta ĉefe el specimenoj el Barato, diferencas signife de aliaj geografie miksitaj specimenoj, ĉar la unua ero (PC1) havas signife pli grandan AUC (0,856) kompare kun la aliaj komponentoj. Karakterizaĵo de la afrika komplekso (Fig. 2b) estas la relative granda AUC de PC2 (0,834). Austro-melanesianoj (Fig. 2C) montris similan tendencon al subsaharaj afrikanoj per PC2 kun relative pli granda AUC (0.759). Eŭropanoj (Fig. 2D) klare diferencas en la kombinaĵo de PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) kaj PC6 (AUC = 0.671), la nordorienta azia specimeno (Fig. 2E) diferencas signife de PC4, kun relative pli granda 0,714, kaj la diferenco de PC3 estas malforta (AUC = 0,688). La jenaj grupoj ankaŭ estis identigitaj kun pli malaltaj AUC -valoroj kaj pli altaj signifaj niveloj: Rezultoj por PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) kaj PC1 (AUC = 0.649) montris, ke denaskuloj (Fig. 2F) kun specifa Karakterizaĵoj asociitaj kun ĉi tiuj komponentoj, sudorientaj azianoj (Fig. 2G) diferencis tra PC3 (AUC = 0.660) kaj PC9 (AUC = 0.663), sed la ŝablono por specimenoj de la Proksima Oriento (Fig. 2H) (inkluzive de Nordafriko) korespondis. Kompare kun aliaj ne estas multe da diferenco.
En la sekva paŝo, por vide interpreti tre korelaciitajn verticojn, areoj de la surfaco kun altaj ŝarĝaj valoroj pli ol 0,45 estas kolorigitaj kun X, Y, kaj Z -koordinataj informoj, kiel montrite en Figuro 3. La ruĝa areo montras altan korelacion kun X-aksaj koordinatoj, kiuj respondas al la horizontala transversa direkto. La verda regiono estas tre korelaciita kun la vertikala koordinato de la Y -akso, kaj la malhelblua regiono estas tre korelaciita kun la sagita koordinato de la Z -akso. La helblua regiono estas asociita kun la Y -koordinataj aksoj kaj la Z -koordinataj aksoj; Rozkolora - miksita areo asociita kun la X kaj Z -koordinataj aksoj; flava - areo asociita kun la X kaj Y kunordigitaj aksoj; La blanka areo konsistas el la akso X, Y kaj Z -koordinato. Sekve, ĉe ĉi tiu ŝarĝa valora sojlo, PC 1 estas ĉefe asociita kun la tuta surfaco de la kranio. La 3 SD -virtuala krania formo sur la kontraŭa flanko de ĉi tiu komponanta akso ankaŭ estas prezentita en ĉi tiu figuro, kaj varmigitaj bildoj estas prezentitaj en Suplementa Video S1 por vide konfirmi, ke PC1 enhavas faktorojn de entuta krania grandeco.
Ofta distribuo de PC1 -poentaroj (normala taŭga kurbo), kolora mapo de la krania surfaco estas tre korelaciita kun PC1 de 50 mm.
Figuro 3 montras frekvencan distribuan intrigon (normala taŭga kurbo) de individuaj PC1 -poentaroj kalkulitaj aparte por 9 geografiaj unuoj. Krom la taksoj de ROC -kurbo (Figuro 2), la taksoj de sud -azianoj estas en iu mezuro signife deklivitaj maldekstren ĉar iliaj kranioj estas pli malgrandaj ol tiuj de aliaj regionaj grupoj. Kiel indikite en Tabelo 1, ĉi tiuj sud -azianoj reprezentas etnojn en Barato inkluzive de la Insuloj Andaman kaj Nicobar, Srilanko kaj Bangladeŝo.
La dimensia koeficiento estis trovita en PC1. La malkovro de tre korelaciaj regionoj kaj virtualaj formoj rezultigis ellasadon de formaj faktoroj por komponentoj krom PC1; Tamen, grandecaj faktoroj ne ĉiam estas tute forigitaj. Kiel montrite komparante la ROC -kurbojn (Figuro 2), PC2 kaj PC4 estis la plej diskriminaciaj, sekvitaj de PC6 kaj PC7. PC3 kaj PC9 estas tre efikaj por dividi la specimenan loĝantaron en geografiajn unuojn. Tiel, ĉi tiuj paroj de komponentaj aksoj skemate montras disĵetilojn de PC -poentaroj kaj koloraj surfacoj tre korelaciitaj kun ĉiu ero, same kiel virtualaj formaj deformadoj kun dimensioj de kontraŭaj flankoj de 3 SD (Figoj 4, 5, 6). La konveksa koverto de specimenoj de ĉiu geografia unuo reprezentita en ĉi tiuj intrigoj estas proksimume 90%, kvankam ekzistas iom da interkovro ene de la grapoj. Tabelo 3 donas klarigon de ĉiu PCA -komponento.
Scatterplotoj de PC2 kaj PC4 -poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supro) kaj kvar geografiaj unuoj (malsupre), intrigoj de krania surfackoloro de verticoj tre korelaciitaj kun ĉiu komputilo (relative al x, y, z). Kolora klarigo de la aksoj: vidu tekston), kaj la deformado de la virtuala formo sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj estas 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
Scatterplotoj de PC6 kaj PC7 -poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supro) kaj du geografiaj unuoj (malsupre), kraniaj surfacaj koloraj intrigoj por verticoj tre korelaciitaj kun ĉiu komputilo (relative al x, y, z). Kolora klarigo de la aksoj: vidu tekston), kaj la deformado de la virtuala formo sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj estas 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
Disĵetiloj de PC3 kaj PC9 -poentaroj por kraniaj individuoj el naŭ geografiaj unuoj (supro) kaj tri geografiaj unuoj (malsupre), kaj koloraj intrigoj de la krania surfaco (relative al x, y, z aksoj) de verticoj tre korelaciitaj kun ĉiu komputila interpreto : CM. teksto), same kiel virtualaj formaj deformadoj sur kontraŭaj flankoj de ĉi tiuj aksoj kun grando de 3 SD. La skalo estas verda sfero kun diametro de 50 mm.
En la grafeo montranta la poentojn de PC2 kaj PC4 (Fig. 4, suplementaj filmetoj S2, S3 montrantaj deformitajn bildojn), la surfackolora mapo ankaŭ estas montrita kiam la sojlo de ŝarĝa valoro estas pli alta ol 0,4, kio estas malpli ol en PC1 ĉar PC2 Valoro La tuta ŝarĝo estas malpli ol en PC1.
Plilongigo de la frontaj kaj okcipitaj loboj en la sagita direkto laŭ la z-akso (malhelblua) kaj la parietala lobo en la korona direkto (ruĝa) sur rozkolora), la y-akso de la okciputo (verda) kaj la z-akso de la frunto (malhelblua). Ĉi tiu grafeo montras la poentojn por ĉiuj homoj tra la mondo; Tamen, kiam ĉiuj specimenoj konsistantaj el granda nombro da grupoj estas montritaj kune samtempe, la interpreto de disaj ŝablonoj estas sufiĉe malfacila pro la granda kvanto de interkovro; Sekve, el nur kvar gravaj geografiaj unuoj (t.e. Afriko, Aŭstralazio-Melanesio, Eŭropo kaj Nordorienta Azio), specimenoj estas disaj sub la grafeo kun 3 SD-virtuala krania deformado en ĉi tiu gamo de PC-poentaroj. En la figuro, PC2 kaj PC4 estas paroj de partituroj. Afrikanoj kaj aŭstra-melanesianoj interkovras pli kaj estas distribuitaj al la dekstra flanko, dum eŭropanoj estas disaj al la supra maldekstra kaj nordorientaj azianoj emas alkroĉiĝi al la malsupra maldekstro. La horizontala akso de PC2 montras, ke afrikaj/aŭstraliaj melanesianoj havas relative pli longan neŭrokranion ol aliaj homoj. PC4, en kiu la eŭropaj kaj nordorientaj aziaj kombinaĵoj estas malloze apartigitaj, estas asociita kun la relativa grandeco kaj projekcio de la zigomaj ostoj kaj la flanka konturo de la kalvario. La poentiga skemo montras, ke eŭropanoj havas relative mallarĝajn maxilarajn kaj zigomajn ostojn, pli malgrandan tempan fosan spacon limigitan de la zigomata arko, vertikale levita fronta osto kaj ebena, malalta okcipita osto, dum nordorientaj azianoj emas havi pli larĝan kaj pli eminentan zigoman oston. . La frontala lobo inklinas, la bazo de la okcipita osto estas levita.
Kiam vi fokusas pri PC6 kaj PC7 (Fig. 5) (Suplementaj Vidbendoj S4, S5 montrante deformitajn bildojn), la kolora intrigo montras ŝarĝan valor -sojlon pli grandan ol 0,3, indikante ke PC6 estas asociita kun maxila aŭ alveola morfologio (ruĝa: x akso kaj verda). Y akso), tempa osta formo (bluaj: y kaj z aksoj) kaj okcipita osto -formo (rozkoloraj: x kaj z aksoj). Aldone al frunta larĝo (ruĝa: x-akso), PC7 ankaŭ korelacias kun la alteco de la antaŭa maxila alveolo (verda: y-akso) kaj z-aksa kapo-formo ĉirkaŭ la parietotemporal-regiono (malhelblua). En la supra panelo de Figuro 5, ĉiuj geografiaj specimenoj estas distribuitaj laŭ la PC6 kaj PC7 -komponentoj. Ĉar ROC indikas, ke PC6 enhavas funkciojn unikaj al Eŭropo kaj PC7 reprezentas denaskajn ecojn en ĉi tiu analizo, ĉi tiuj du regionaj specimenoj estis selekteme intrigitaj sur ĉi tiu paro de komponentaj aksoj. Denaskuloj, kvankam vaste inkluzivitaj en la specimeno, estas disaj en la supra maldekstra angulo; Al la inversa, multaj eŭropaj specimenoj tendencas situi en la malsupra dekstra angulo. La paro PC6 kaj PC7 reprezentas la mallarĝan alveolan procezon kaj relative larĝan neŭrokranion de eŭropanoj, dum usonanoj estas karakterizitaj de mallarĝa frunto, pli granda maxilo, kaj pli larĝa kaj pli alta alveola procezo.
ROC -analizo montris, ke PC3 kaj/aŭ PC9 estis oftaj en sudorientaj kaj nordorientaj aziaj loĝantaroj. Laŭe, la poentaro pariĝas PC3 (verda supra vizaĝo sur la y-akso) kaj PC9 (verda malsupra vizaĝo sur la y-akso) (Fig. 6; Suplementaj Filmetoj S6, S7 provizas morfajn bildojn) reflektas la diversecon de orient-azianoj. , kiu kontrastas akre kun la altaj vizaĝaj proporcioj de nordorientaj azianoj kaj la malalta vizaĝa formo de sudorientaj azianoj. Krom ĉi tiuj vizaĝaj trajtoj, alia trajto de iuj nordorientaj azianoj estas la lambda kliniĝo de la okcipita osto, dum iuj sudorientaj azianoj havas mallarĝan kranian bazon.
La supra priskribo de la ĉefaj komponentoj kaj la priskribo de PC5 kaj PC8 estis preterlasitaj ĉar neniuj specifaj regionaj trajtoj estis trovitaj inter la naŭ ĉefaj geografiaj unuoj. PC5 rilatas al la grandeco de la mastoida procezo de la tempa osto, kaj PC8 reflektas la nesimetrion de totala krania formo, ambaŭ montrante paralelajn variaĵojn inter la naŭ geografiaj specimenaj kombinaĵoj.
Krom disĵetiloj de individuaj nivelaj PCA-poentaroj, ni ankaŭ provizas disĵetilojn de grupaj rimedoj por entuta komparo. Tiucele, averaĝa krania homologia modelo estis kreita el vertikala datumaro de individuaj homologiaj modeloj el 148 etnoj. Bivariaj intrigoj de la poentaro por PC2 kaj PC4, PC6 kaj PC7, kaj PC3 kaj PC9 estas montritaj en Suplementa Figuro S1, ĉiuj kalkulitaj kiel la meza krania modelo por la specimeno de 148 individuoj. Tiamaniere, disĵetiloj kaŝas individuajn diferencojn ene de ĉiu grupo, ebligante pli klaran interpreton de kraniaj similecoj pro subaj regionaj distribuoj, kie ŝablonoj kongruas kun tiuj bildigitaj en individuaj intrigoj kun malpli interkovro. Suplementa Figuro S2 montras la totalan mezan modelon por ĉiu geografia unuo.
Krom PC1, kiu estis asociita kun totala grandeco (Suplementa Tabelo S2), alometriaj rilatoj inter totala grandeco kaj krania formo estis ekzamenitaj uzante centroid-dimensiojn kaj arojn de PCA-taksoj de ne-normaligitaj datumoj. Alometriaj koeficientoj, konstantaj valoroj, t valoroj kaj p valoroj en la signifa testo estas montritaj en Tabelo 4. Neniuj signifaj alometriaj ŝablonaj komponentoj asociitaj kun entuta krania grandeco estis trovitaj en iu krania morfologio ĉe la P <0.05 -nivelo.
Ĉar iuj grandecaj faktoroj povas esti inkluzivitaj en PC-taksoj bazitaj sur ne-normaligitaj datumaj aroj, ni plue ekzamenis la alometrian tendencon inter centroid-grandeco kaj PC ). , C7). Tabelo 4 montras la rezultojn de la alometria analizo. Tiel, signifaj alometriaj tendencoj estis trovitaj ĉe la 1% -nivelo en PC6 kaj ĉe la 5% -nivelo en PC10. Figuro 7 montras la regresajn deklivojn de ĉi tiuj log-linearaj rilatoj inter PC-poentaroj kaj centroid-grandeco kun manikinoj (± 3 SD) ĉe ambaŭ ekstremoj de la loga centroido. La PC6 -poentaro estas la rilatumo de la relativa alteco kaj larĝo de la kranio. Kiam la grandeco de la kranio pliiĝas, la kranio kaj vizaĝo fariĝas pli altaj, kaj la frunto, okulaj socket kaj naztruoj tendencas esti pli proksimaj kune. La ŝablono de specimeno -disvastiĝo sugestas, ke ĉi tiu proporcio estas kutime trovita en nordorientaj azianoj kaj denaskuloj. Plie, PC10 montras tendencon al proporcia redukto de mezvalora larĝo sendepende de geografia regiono.
Por la signifaj alometriaj rilatoj listigitaj en la tabelo, la deklivo de la log-lineara regreso inter la PC kontraŭa flanko de la linio de 4.
La sekva mastro de ŝanĝoj en krania morfologio pruviĝis per la analizo de datumaroj de homologaj 3D surfacaj modeloj. La unua ero de PCA rilatas al entuta krania grandeco. Oni jam delonge pensis, ke la pli malgrandaj kranioj de sud -azianoj, inkluzive de specimenoj el Barato, Srilanko kaj la Andamanaj Insuloj, Bangladeŝo, estas pro ilia pli malgranda korpa grandeco, konforme al la ekogeografia regulo de Bergmann aŭ insula regulo613,5,16,25, 27,62. La unua rilatas al temperaturo, kaj la dua dependas de la disponebla spaco kaj manĝaj rimedoj de la ekologia niĉo. Inter la komponentoj de formo, la plej granda ŝanĝo estas la rilatumo de la longo kaj larĝo de la krania volbo. Ĉi tiu funkcio, nomumita PC2, priskribas la proksiman rilaton inter la proporcie plilongigitaj kranioj de aŭstra-melanesianoj kaj afrikanoj, same kiel diferencojn de la sferaj kranioj de iuj eŭropanoj kaj nordorientaj azianoj. Ĉi tiuj trajtoj estis raportitaj en multaj antaŭaj studoj bazitaj sur simplaj linearaj mezuradoj37,63,64. Plie, ĉi tiu trajto estas asociita kun brachycephaly en ne-afrikanoj, kiu delonge diskutis en antropometriaj kaj osteometriaj studoj. La ĉefa hipotezo malantaŭ ĉi tiu klarigo estas, ke malpliigita mastikado, kiel maldikiĝo de la temporalis -muskolo, reduktas premon sur la ekstera skalpo5,8,9,10,11,12,13. Alia hipotezo implikas adaptiĝon al malvarmaj klimatoj reduktante kapan surfacan areon, sugestante, ke pli sfera kranio minimumigas surfacon pli bonan ol sfera formo, laŭ la reguloj de Allen16,17,25. Surbaze de la rezultoj de la nuna studo, ĉi tiuj hipotezoj nur povas esti taksataj surbaze de la kruc-korelacio de kraniaj segmentoj. En resumo, niaj PCA-rezultoj ne plene subtenas la hipotezon, ke krania longo-larĝa rilatumo estas signife influita de maĉokondiĉoj, ĉar PC2 (longa/brachycefala komponento) ne estis signife rilata al vizaĝaj proporcioj (inkluzive de relativaj maxilaj dimensioj). kaj la relativa spaco de la tempa foso (reflektanta la volumon de la temporalis -muskolo). Nia nuna studo ne analizis la rilaton inter krania formo kaj geologiaj mediaj kondiĉoj kiel temperaturo; Tamen, klarigo bazita sur la regulo de Allen eble indas konsideri kiel kandidatan hipotezon por klarigi Brachycephalon en malvarmaj klimataj regionoj.
Signifa variaĵo tiam estis trovita en PC4, sugestante ke nordorientaj azianoj havas grandajn, elstarajn zigomajn ostojn sur la maxilaj kaj zigomaj ostoj. Ĉi tiu trovo konformas al konata specifa trajto de siberianoj, kiuj laŭdire adaptiĝis al ekstreme malvarmaj klimatoj per antaŭenmovado de la zigomaj ostoj, rezultigante pliigitan volumon de la sinusoj kaj pli ebena vizaĝo 65. Nova trovo de nia homologa modelo estas, ke vango dronanta en eŭropanoj estas asociita kun reduktita fronta deklivo, same kiel ebenigitaj kaj mallarĝaj okcipitaj ostoj kaj nuklea konkaveco. En kontrasto, nordorientaj azianoj emas havi deklivajn fruntojn kaj levitajn okcipitajn regionojn. Studoj pri la okcipita osto per geometriaj morfometriaj metodoj35 montris, ke aziaj kaj eŭropaj kranioj havas pli ebenan nuan kurbon kaj pli malaltan pozicion de la okciputo kompare kun afrikanoj. Tamen, niaj disĵetiloj de PC2 kaj PC4 kaj PC3 kaj PC9 -paroj montris pli grandan variadon en azianoj, dum eŭropanoj estis karakterizitaj per plata bazo de la okciputo kaj pli malalta okciputo. Malkonsekvencoj en aziaj trajtoj inter studoj povas esti pro diferencoj en la etnaj specimenoj uzataj, ĉar ni specimenis grandan nombron da etnoj el larĝa spektro de Nordorienta kaj Sudorienta Azio. Ŝanĝoj en la formo de la okcipita osto ofte asocias kun muskola disvolviĝo. Tamen, ĉi tiu adapta klarigo ne enkalkulas la korelacion inter frunto kaj okciputa formo, kio pruviĝis en ĉi tiu studo, sed verŝajne ne estis plene pruvita. Tiurilate, indas konsideri la rilaton inter korpa pezo -ekvilibro kaj la centro de gravito aŭ cervika krucvojo (foramen magnum) aŭ aliaj faktoroj.
Alia grava ero kun granda varieco rilatas al la disvolviĝo de la masticatoria aparato, reprezentita de la maxila kaj tempa foso, kiu estas priskribita per kombinaĵo de poentaroj PC6, PC7 kaj PC4. Ĉi tiuj markitaj reduktoj de kraniaj segmentoj karakterizas eŭropajn individuojn pli ol iu ajn alia geografia grupo. Ĉi tiu ĉefaĵo estis interpretita rezulte de malpliigita stabileco de vizaĝa morfologio pro la frua disvolviĝo de agrikulturaj kaj manĝaĵaj preparaj teknikoj, kiuj siavice reduktis la mekanikan ŝarĝon sur la masticatoria aparato sen potenca masticatoria aparato9,12,28,66. Laŭ la hipoteza funkcia mastro, 28 Ĉi tio estas akompanata de ŝanĝo en la fleksio de la krania bazo al pli akra krania angulo kaj pli sfera krania tegmento. El ĉi tiu perspektivo, agrikulturaj populacioj emas havi kompaktajn vizaĝojn, malpli protrudon de la mandibulo, kaj pli globajn meningojn. Tial ĉi tiu deformado povas esti klarigita per la ĝenerala streko de la flanka formo de la kranio de eŭropanoj kun reduktitaj mastaj organoj. Tamen, laŭ ĉi tiu studo, ĉi tiu interpreto estas kompleksa ĉar la funkcia signifo de la morfologia rilato inter la Globose -neŭrokranio kaj la disvolviĝo de la mastika aparato estas malpli akceptebla, kiel konsideras en antaŭaj interpretoj de PC2.
La diferencoj inter nordorientaj azianoj kaj sudorientaj azianoj estas ilustritaj per la kontrasto inter alta vizaĝo kun dekliva okcipita osto kaj mallonga vizaĝo kun mallarĝa krania bazo, kiel montras PC3 kaj PC9. Pro la manko de geoekologiaj datumoj, nia studo donas nur limigitan klarigon por ĉi tiu trovo. Ebla klarigo estas adaptiĝo al malsama klimato aŭ nutraj kondiĉoj. Krom ekologia adapto, oni ankaŭ pripensis lokajn diferencojn en la historio de populacioj en nordorienta kaj sudorienta Azio. Ekzemple, en orienta Eŭrazio, du-tavola modelo estis hipotezita por kompreni la disvastiĝon de anatomie modernaj homoj (AMH) surbaze de krania morfometria datumoj67,68. Laŭ ĉi tiu modelo, la "unua nivelo", tio estas, la originalaj grupoj de malfruaj Pleistocenaj AMH-kolonianoj, havis pli-malpli rektan devenon de la indiĝenaj loĝantoj de la regiono, kiel la modernaj aŭstra-melanesianoj (p. Unua stratumo). , kaj poste spertis grandskalan kunmetaĵon de nordaj agrikulturaj popoloj kun nordorientaj aziaj trajtoj (dua tavolo) en la regionon (antaŭ ĉirkaŭ 4.000 jaroj). Gene-fluo mapita uzante "du-tavolan" modelon necesos por kompreni sudorientan azian kranian formon, konsiderante ke sudorienta azia krania formo povas dependi parte de loka unua-nivela genetika heredaĵo.
Taksante kranian similecon uzante geografiajn unuojn mapitajn per homologaj modeloj, ni povas dedukti la suban historion de loĝantaro de AMF en scenoj ekster Afriko. Multaj malsamaj modeloj "ekster Afriko" estis proponitaj por klarigi la distribuadon de AMF surbaze de skeletaj kaj genomaj datumoj. El tiuj, lastatempaj studoj sugestas, ke AMH -koloniigo de areoj ekster Afriko komenciĝis antaŭ ĉirkaŭ 177.000 jaroj69.70. Tamen, la longdistanca distribuo de AMF en Eŭrazio dum ĉi tiu periodo restas necerta, ĉar la vivejoj de ĉi tiuj fruaj fosilioj estas limigitaj al la Proksima Oriento kaj Mediteraneo proksime de Afriko. La plej simpla kazo estas ununura kompromiso laŭ migra vojo de Afriko al Eŭrazio, preterpasante geografiajn barojn kiel Himalajo. Alia modelo sugestas multoblajn ondojn de migrado, la unua el kiuj disvastiĝis el Afriko laŭ la Hinda Oceana Marbordo ĝis Sudorienta Azio kaj Aŭstralio, kaj poste disvastiĝis en nordan Eŭrazion. Plej multaj el ĉi tiuj studoj konfirmas, ke AMF disvastiĝis multe pli ol Afriko antaŭ ĉirkaŭ 60.000 jaroj. En ĉi tiu respekto, la aŭstralazian-melanesia (inkluzive de Papuo) specimenoj montras pli grandan similecon al afrikaj specimenoj ol al iu ajn alia geografia serio en ĉefaj komponentoj analizo de homologiaj modeloj. Ĉi tiu trovo subtenas la hipotezon, ke la unuaj AMF -distribuaj grupoj laŭ la suda rando de Eŭrazio ekestis rekte en Afriko22,68 sen signifaj morfologiaj ŝanĝoj en respondo al specifaj klimatoj aŭ aliaj signifaj kondiĉoj.
Koncerne alometrian kreskon, analizo uzanta formajn komponentojn derivitajn de malsama datumaro normaligita per centroid -grandeco pruvis signifan alometrian tendencon en PC6 kaj PC10. Ambaŭ komponentoj rilatas al la formo de la frunto kaj partoj de la vizaĝo, kiuj fariĝas pli mallarĝaj dum la grandeco de la kranio pliiĝas. Nordorientaj azianoj kaj usonanoj emas havi ĉi tiun funkcion kaj havas relative grandajn kraniojn. Ĉi tiu trovo kontraŭdiras antaŭe raportitajn alometrikajn padronojn, en kiuj pli grandaj cerboj havas relative pli larĝajn frontajn lobojn en la tiel nomata "Broca's Cap" regiono, rezultigante pliigitan frontan loban larĝon34. Ĉi tiuj diferencoj estas klarigitaj per diferencoj en specimenaj aroj; Nia studo analizis alometrikajn padronojn de entuta krania grandeco uzante modernajn loĝantarojn, kaj komparaj studoj traktas longtempajn tendencojn en homa evoluo rilataj al cerba grandeco.
Koncerne vizaĝan alometrion, unu studo uzanta biometrikajn datumojn78 trovis, ke vizaĝa formo kaj grandeco povas esti iomete korelaciitaj, dum nia studo trovis, ke pli grandaj kranioj tendencas esti asociitaj kun pli altaj, pli mallarĝaj vizaĝoj. Tamen la konsistenco de biometriaj datumoj estas neklara; Regresaj provoj komparantaj ontogenetikajn alometriojn kaj statikan alometrion montras malsamajn rezultojn. Alometria tendenco al sfera krania formo pro pliigita alteco ankaŭ estis raportita; Tamen ni ne analizis datumojn pri alteco. Nia studo montras, ke ne ekzistas alometriaj datumoj, kiuj montras korelacion inter kraniaj globaj proporcioj kaj entuta krania grandeco per si.
Kvankam nia nuna studo ne traktas datumojn pri ekstrinsekaj variabloj reprezentitaj de klimataj aŭ dietaj kondiĉoj, kiuj probable influas kranian morfologion, la granda datumaro de homologaj 3D -kraniaj surfacaj modeloj uzataj en ĉi tiu studo helpos taksi korelaciitajn fenotipajn morfologiajn variaĵojn. Mediaj faktoroj kiel dieto, klimato kaj nutraj kondiĉoj, same kiel neŭtralaj fortoj kiel migrado, gena fluo kaj genetika drivo.
Ĉi tiu studo inkluzivis 342 specimenojn de viraj kranioj kolektitaj el 148 loĝantaroj en 9 geografiaj unuoj (Tabelo 1). Plej multaj grupoj estas geografie denaskaj specimenoj, dum iuj grupoj en Afriko, Nordorienta/Sudorienta Azio kaj Amerikoj (listigitaj en kursivo) estas etne difinitaj. Multaj kraniaj specimenoj estis elektitaj el la krania mezurada datumbazo laŭ la difino de Martin Cranial Measurement provizita de Tsunehiko Hanihara. Ni elektis reprezentajn virajn kraniojn el ĉiuj etnoj en la mondo. Por identigi membrojn de ĉiu grupo, ni kalkulis eŭklidajn distancojn bazitajn sur 37 kraniaj mezuradoj de la grupa mezumo por ĉiuj individuoj apartenantaj al tiu grupo. Plejofte, ni elektis la 1-4 specimenojn kun la plej malgranda distanco de la mezumo (Suplementa Tabelo S4). Por ĉi tiuj grupoj, iuj specimenoj estis hazarde elektitaj se ili ne estis listigitaj en la HAHARA -mezura datumbazo.
Por statistika komparo, la 148 popularaj specimenoj estis grupigitaj en gravajn geografiajn unuojn, kiel montras la Tabelo 1. La "afrika" grupo konsistas nur el specimenoj el la subsahara regiono. Specimenoj el Nordafriko estis inkluzivitaj en la "Mezoriento" kune kun specimenoj el Okcidenta Azio kun similaj kondiĉoj. La nordorienta azia grupo inkluzivas nur homojn de neeŭropa deveno, kaj la usona grupo inkluzivas nur denaskulojn. Precipe, ĉi tiu grupo estas distribuita sur vasta areo de la nordaj kaj sudamerikaj kontinentoj, en vasta vario de medioj. Tamen ni konsideras la usonan specimenon en ĉi tiu ununura geografia unuo, konsiderante la demografian historion de denaskuloj konsiderataj de nordorienta azia origino, sendepende de multnombraj migradoj 80.
Ni registris 3D surfacajn datumojn de ĉi tiuj kontrastaj kraniaj specimenoj uzante alt-rezolucian 3D-skanilon (Einscan Pro per brilado de 3D Co Ltd, minimuma rezolucio: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/) kaj poste generis maŝon. La modelo Mesh konsistas el proksimume 200.000-400.000 verticoj, kaj la inkluziva programaro estas uzata por plenigi truojn kaj glatajn randojn.
En la unua paŝo, ni uzis skanajn datumojn de iu kranio por krei unu-ŝablonan maŝan kranian modelon konsistantan el 4485 verticoj (8728 plurlateraj vizaĝoj). La bazo de la krania regiono, konsistanta el la sfenoida osto, petra tempa osto, palato, maxila alveoloj kaj dentoj, estis forigita de la modelo de ŝablono. La kialo estas, ke ĉi tiuj strukturoj estas foje nekompletaj aŭ malfacile kompletigeblaj pro maldikaj aŭ maldikaj akraj partoj kiel ekzemple pterygoidaj surfacoj kaj stiloidaj procezoj, denta eluziĝo kaj/aŭ malkonsekvenca aro de dentoj. La krania bazo ĉirkaŭ la forameno, inkluzive de la bazo, ne estis rezervita ĉar ĉi tio estas anatomie grava loko por la loko de la cervikaj artikoj kaj la alteco de la kranio devas esti taksita. Uzu spegulajn ringojn por formi ŝablonon simetrian ambaŭflanke. Plenumu izotropan meshing por konverti plurlaterajn formojn por esti kiel eble plej egallatera.
Tuj poste, 56 limŝtonoj estis asignitaj al la anatomie respondaj verticoj de la ŝablona modelo per HBM-Ruĝeca programaro. Landmark -agordoj certigas la precizecon kaj stabilecon de limŝtona pozicio kaj certigas la homologion de ĉi tiuj lokoj en la generita homologia modelo. Ili povas esti identigitaj surbaze de siaj specifaj trajtoj, kiel montrite en Suplementa Tablo S5 kaj Suplementa Figuro S3. Laŭ la difino de Bookstein81, plej multaj el ĉi tiuj limŝtonoj estas limŝtonoj de tipo I situantaj ĉe la intersekciĝo de tri strukturoj, kaj iuj estas limŝtonoj de tipo II kun punktoj de maksimuma kurbeco. Multaj limŝtonoj estis translokigitaj el punktoj difinitaj por linearaj kraniaj mezuradoj en la Difino 36 de Martin. Ni difinis la samajn 56 limŝtonojn por skanitaj modeloj de 342 kraniaj specimenoj, kiuj estis permane asignitaj al anatomie respondaj verticoj por generi pli precizajn homologiajn modelojn en la sekva sekcio.
Ĉef-centra koordinatsistemo estis difinita por priskribi la skanajn datumojn kaj ŝablonon, kiel montrite en Suplementa Figuro S4. La XZ -ebeno estas la Frankfurta horizontala ebeno, kiu trapasas la plej altan punkton (la difino de Martin: parto) de la supera rando de la maldekstra kaj dekstra eksteraj aŭdaj kanaloj kaj la plej malalta punkto (difino de Martin: orbito) de la malsupra rando de la maldekstra orbito . . La X -akso estas la linio liganta la maldekstran kaj dekstran flankojn, kaj X+ estas la dekstra flanko. La YZ -ebeno pasas tra la mezo de la maldekstraj kaj dekstraj partoj kaj la radiko de la nazo: y+ supren, z+ antaŭen. La referenca punkto (origino: nula koordinato) estas agordita ĉe la intersekciĝo de la YZ -ebeno (mezplano), XZ -ebeno (Frankfort -ebeno) kaj XY -ebeno (korona ebeno).
Ni uzis programon HBM-Rugle (Medic Engineering, Kioto, http://www.rugle.co.jp/) por krei homologan maŝan modelon per plenumado de ŝablonaj taŭgaj uzado de 56 limŝtonaj punktoj (maldekstra flanko de Figuro 1). La kerna softvara komponento, origine disvolvita de la Centro por Cifereca Homa Esploro ĉe la Instituto pri Altnivela Industria Scienco kaj Teknologio en Japanio, nomiĝas HBM kaj havas funkciojn por konveni ŝablonojn uzantajn limŝtonojn kaj krei bonajn maŝajn modelojn per dispartigaj surfacoj82. La posta Programaro -Versio (MHBM) 83 aldonis funkcion por ŝablona konvenado sen limŝtonoj por plibonigi taŭgan agadon. HBM-Rugle kombinas MHBM-programon kun aldonaj uzeblaj funkcioj inkluzive de agordi koordinatajn sistemojn kaj regrandigi enigajn datumojn. La fidindeco de programaro konvenanta precizecon estis konfirmita en multnombraj studoj52,54,55,56,57,58,59,60.
Kiam konvenas HBM-ruĝecan ŝablonon uzante limŝtonojn, la maŝina modelo de la ŝablono estas supermetita al la celaj skanaj datumoj per rigida registrado bazita sur ICP-teknologio (minimumigante la sumon de la distancoj inter la limŝtonoj respondaj al la ŝablono kaj la celaj skanaj datumoj), kaj tiam per ne-rigida deformado de la maŝo adaptas la ŝablonon al la celaj skanaj datumoj. Ĉi tiu taŭga procezo estis ripetita tri fojojn uzante malsamajn valorojn de la du taŭgaj parametroj por plibonigi la precizecon de la taŭgeco. Unu el ĉi tiuj parametroj limigas la distancon inter la ŝablona krada modelo kaj la celaj skanaj datumoj, kaj la alia penalizas la distancon inter ŝablonaj limŝtonoj kaj celaj limŝtonoj. La deformita ŝablona maŝo -modelo tiam estis subdividita uzante la ciklan surfacan subdividan algoritmon 82 por krei pli rafinitan maŝan modelon konsistantan el 17.709 verticoj (34.928 plurlateroj). Fine, la dividita ŝablona krada modelo taŭgas por la celaj skanaj datumoj por generi homologian modelon. Ĉar la limŝtonaj lokoj estas iomete diferencaj de tiuj en la celaj skanaj datumoj, la homologia modelo estis agordita por priskribi ilin uzante la kap-orientan koordinatsistemon priskribitan en la antaŭa sekcio. La meza distanco inter respondaj homologaj modelaj limŝtonoj kaj celaj skanaj datumoj en ĉiuj specimenoj estis <0,01 mm. Kalkulita uzante la funkcion HBM-Rapido, la meza distanco inter datumaj punktoj de homologio kaj celaj skanaj datumoj estis 0,322 mm (Suplementa Tabelo S2).
Por klarigi ŝanĝojn en krania morfologio, 17.709 verticoj (53.127 XYZ -koordinatoj) de ĉiuj homologaj modeloj estis analizitaj per ĉefa komponentanalizo (PCA) uzante HBS -programon kreitan de la Centro por Cifereca Homa Scienco ĉe la Instituto pri Altnivela Industria Scienco kaj Teknologio. , Japanio (distribuisto: Medicina Inĝenierado, Kioto, http://www.rugle.co.jp/). Ni tiam provis apliki PCA al la nenormaligita datumaro kaj la datumaro normaligita per centroid -grandeco. Tiel, PCA bazitaj sur ne -normaj datumoj povas pli klare karakterizi la kranian formon de la naŭ geografiaj unuoj kaj faciligi komponentan interpreton ol PCA uzante normigitajn datumojn.
Ĉi tiu artikolo prezentas la nombron de detektitaj ĉefaj komponentoj kun kontribuo de pli ol 1% de la tuta varianco. Por determini la ĉefajn komponentojn plej efikajn en diferencigaj grupoj tra ĉefaj geografiaj unuoj, la analizo de Ricevilo -Funkcianta Karakteriza (ROC) estis aplikita al ĉefaj komponentoj (PC) kun kontribuo pli granda ol 2% 84. Ĉi tiu analizo generas probablan kurbon por ĉiu PCA -komponento por plibonigi klasifikan rendimenton kaj ĝuste kompari intrigojn inter geografiaj grupoj. La grado de diskriminacia potenco povas esti taksata de la areo sub la kurbo (AUC), kie PCA -komponentoj kun pli grandaj valoroj pli bone kapablas diskriminacii inter grupoj. Chi-kvadrata testo tiam estis farita por taksi la signifon. ROC -analizo estis farita en Microsoft Excel uzante Bell Curve por Excel -programaro (versio 3.21).
Por bildigi geografiajn diferencojn en krania morfologio, disĵetiloj estis kreitaj uzante PC -poentojn, kiuj plej efike distingis grupojn de ĉefaj geografiaj unuoj. Por interpreti ĉefajn komponentojn, uzu kolor -mapon por bildigi modelajn verticojn, kiuj estas tre korelaciitaj kun ĉefaj komponentoj. Krome, virtualaj reprezentadoj de la finoj de la ĉefaj komponentaj aksoj situantaj ĉe ± 3 normaj devioj (SD) de la ĉefaj komponentaj partituroj estis kalkulitaj kaj prezentitaj en la suplementa filmeto.
Allometrio estis uzata por determini la rilaton inter krania formo kaj grandecaj faktoroj taksitaj en la PCA -analizo. La analizo validas por ĉefaj komponentoj kun kontribuoj> 1%. Unu limigo de ĉi tiu PCA estas, ke formaj komponentoj ne povas individue indiki formon, ĉar la ne-normaligita datumaro ne forigas ĉiujn dimensiajn faktorojn. Krom uzi nenormaligitajn datumojn, ni ankaŭ analizis alometrikajn tendencojn per PC -frakciaj aroj bazitaj sur normaligitaj centroidaj datumoj aplikitaj al ĉefaj komponentoj kun kontribuoj> 1%.
Alometriaj tendencoj estis testitaj uzante la ekvacion y = axb 85 kie y estas la formo aŭ proporcio de formo -komponento, x estas la centroid -grandeco (suplementa tabelo S2), A estas konstanta valoro, kaj B estas la alometria koeficiento. Ĉi tiu metodo esence enkondukas studojn pri alometria kresko en geometrian morfometrion78,86. La logaritma transformo de ĉi tiu formulo estas: log y = b × log x + log a. Regresa analizo per la malplej kvadrataj metodoj estis aplikita por kalkuli A kaj B. Kiam Y (centroid -grandeco) kaj X (PC -poentaroj) estas logaritmike transformitaj, ĉi tiuj valoroj devas esti pozitivaj; Tamen la aro de taksoj por X enhavas negativajn valorojn. Kiel solvo, ni aldonis rondigon al la absoluta valoro de la plej malgranda frakcio plus 1 por ĉiu frakcio en ĉiu ero kaj aplikis logaritman transformon al ĉiuj konvertitaj pozitivaj frakcioj. La signifo de alometriaj koeficientoj estis taksita uzante T-Test-t-teston de du-vostoj. Ĉi tiuj statistikaj kalkuloj por testi alometrian kreskon estis faritaj per sonorilaj kurboj en Excel -programaro (versio 3.21).
Wolpoff, MH -klimataj efikoj sur la naztruoj de la skeleto. Jes. J. Phys. Homaro. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL -kapo -formo kaj klimata streĉado. Jes. J. Phys. Homaro. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Afiŝotempo: Apr-02-2024